中华白花丹参(Salvia sinealba)依据传统植物分类学的分类，白花丹参(S. miltiorrhiza f. alba)是丹参(S. miltiorrhiza)的变型(吴征镒和李锡文，1977)。白花丹参(变型)(Salvia miltiorrhiza f. alba)是20世纪50年代山东中药工作者在山东章丘采集到的一个新分类群。吴征镒和李锡文(1977)鉴定为丹参的白花变型，与丹参(S. miltiorrhiza)的主要区别特征是花冠白色，并收载于《中国植物志》中，之后Flora of China(Wu & Racen,1994)又将白花丹参(变型)与丹参合并，采用丹参(S. miltiorrhiza)的学名。

Te=150 nm,t=20 nm,Dn=25 cm2/s,α和β分别取自参考文献[22]和[23]。

多年来，我们对白花丹参(变型)(Salvia miltiorrhiza f. alba)花冠的颜色进行了认真观察，结果发现花冠白色是一个稳定的性状，同时对其根、叶、花粉粒、种子状果实，采用光学显微镜和扫描电镜与其近缘种丹参(S. miltiorrhiza)和山东丹参(S. shandongensis)进行了植物分类学(李建秀等，1993)、中药资源学(周凤琴等，1995)、孢粉学(李晓娟等，2013)、种子状果实(Li et al, 2016)、DNA遗传分子(李晓娟等，2013)的比较研究，与此同时，也有学者从不同学科开展了研究工作(周荣汉，1993；王伏雄等，1997；郑宝江等，2003；刘长江等，2004；王培军等，2004；马骥等，2005；汪红和王强，2005；高允生等，2005；曹春泉等，2008，2009a，2009b；陈士林等，2009；史国玉等，2011；陈士林，2012)，有力地支持了我们的研究结果，为中华白花丹参(Salvia sinealba)在植物分类学上是一个独立的山东特有的新分类群提供了佐证。根据国际植物命名法规，我们将其命名为中华白花丹参(Salvia sinealba) (Li et al, 2016)，为中华白花丹参(Salvia sinealba)在植物分类学上应有的种级地位正名。

本次研究通过软件SPSS22.0进行统计学数据分析，其中计数资料通过卡方检验，计量资料通过标准差表示，通过t检验，如果差异明显，则P＜0.05。

1 材料

中华白花丹参(Salvia sinealba)(Li et al, 2016)及其近缘种丹参(S. miltiorrhiza)和山东丹参(S. shandongensis)(李建秀等，1993；李晓娟等，2013) 的凭证标本见表1，凭证标本经山东中医药大学李建秀鉴定，收藏于山东中医药大学药用植物标本馆(SDCM)。

2 研究方法

2.1 三种丹参根形态解剖学研究

分别取中华白花丹参(Salvia sinealba)、丹参(S. miltiorrhiza)、山东丹参(S. shandongensis)新鲜根。按常规制片法做永久装片。

2.2 三种丹参叶片形态研究

2.2.1 光学显微镜观察(LM) 分别取三种丹参凭证标本茎中部发育良好成熟的叶上、下表皮，做永久装片，在光学显微镜下观察照相。

通过稳油降水措施在该区块的应用，对区块、单井进行分析，在积极治理低效无效井的同时，加大油水井措施力度，加强节能新工艺的推广应用，防止有效益井效益类别下滑及新低效井的产生，巩固了区块开发效益。共实施压裂、补孔、堵水、调参、调冲、间抽等各类调整共1109井次，与运行计划对比，实现水驱年控水16.1×104m3、年控液11.9×104m3、聚驱年控液 7.3×104t，节电 505.34×104kWh，节气19.2×104m3，年收益1.33亿元。

2.3 扫描电镜下三种丹参花粉粒比较(SEM)

本研究中，中华白花丹参的花冠白色或少有淡黄白色稳定特征，而丹参的花冠为紫色，山东丹参的花冠为淡紫色，三者有明显区别。中华白花丹参有两条发育雄蕊与丹参的雄蕊近似，但山东丹参两条发育雄蕊、药隔上下壁与花丝、药囊四者近等长，为2～3 mm，且药囊向下反折，与中华白花丹参有明显区别。

 

表 1 中华白花丹参及其近缘种丹参、山东丹参的凭证标本Table 1 Voucher specimens of Salvia sinealba and its relatives S. miltiorrhiza and S. shandongensis

  

种名 Species name采集人及标本号Gatherer and specimen number产地Locality解剖部位Anatomic site叶片Leaf blade花Flower中华白花丹参Salvia sinealba李晓娟 201202LI Xiaojuan 201202济南Jinan根Root叶上、下表皮Leaf epidermis and leaf lower epidermis雄蕊、花粉粒Stamen, pollen丹参S. miltiorrhiza李晓娟201201LI Xiaojuan 201201济南Jinan根Root叶上、下表皮Leaf epidermis and leaf lower epidermis雄蕊、花粉粒Stamen, pollen山东丹参S. shandongensis李晓娟201203LI Xiaojuan 201203济南Jinan根Root叶上、下表皮Leaf epidermis and leaf lower epidermis雄蕊、花粉粒Stamen, pollen

3 结果与分析

3.1 三种丹参根的横切面

中华白花丹参(S. sinealba)与近缘种丹参(S. miltiorrhiza)、山东丹参(S. shandongensis)的主要区别体现在以下方面：

3.2.2三种丹参叶下表皮微形态特征比较 从表3和图版Ⅲ：a-c可以看出，中华白花丹参叶下表皮垂周壁不规则弓形或平直，丹参叶下表皮垂周壁波状，山东丹参叶下表皮垂周壁波状或弓形。

本研究中，中华白花丹参皮层宽广， 约占半径的1/2，具7～8个无限外韧维管束，其中心有两个分离的维管束，维管束间有多数薄壁细胞， 这是中华白花丹参根独有的解剖学特征，为首次记载。

3.2 三种丹参叶上、下表皮微形态特征(LM)和叶上表皮细胞微形态特征(SEM)

3.2.1 三种丹参叶上表皮微形态特征比较 从图版Ⅱ：a-c可以看出，中华白花丹参(S. sinealba)叶上表皮细胞为椭圆状多边形，垂周壁平直；丹参(S. miltiorrhiza)叶上表皮细胞为卵圆形，垂周壁平直或弓形；山东丹参(S. shandongensis)叶上表皮细胞为不规则形，垂周壁波状。

2.2.2 扫描电镜观察(SEM) 分别取三种丹参凭证腊叶标本茎中部发育良好成熟的叶上、下表皮，大小为4 mm×6 mm，粘于标本托双面胶纸上，SC7620喷金镀膜30 s，置于德国蔡司SUPRATM55热场发射扫描电镜下观察、记录并照相。

丹参木栓层有4～6列细胞，皮层较宽，韧皮部狭，呈半月形，形成层明显，呈圆环状，木质部8～10束，呈放射状排列，导管在形成层内侧较多，向中央形成单列，射线明显，纤维多集中分布在中央初生木质部周围。如图版Ⅰ：b所示。

3.2.3 三种丹参叶上表皮细胞微形态特征比较 从表4和图版Ⅳ: 1-6可以看出，中华白花丹参(S. sinealba)叶上表皮细胞为椭圆形，垂周壁弓形，外平周壁为细密平行丝状皱纹；丹参 (S. miltiorrhiza)叶上表皮细胞为椭圆状多角形，垂周壁平直，清晰可见，外平周壁具细密长丝状弯曲皱纹；山东丹参(S. shandongensis)叶上表皮细胞为不规则形，垂周壁波状，外平周壁为断续平行微弯曲丝状皱纹。

3.3 中华白花丹参植株及三种丹参的雄蕊和花粉粒

3.3.1 中华白花丹参植株及资源 中华白花丹参的植株生长良好，每年在产地栽培近万亩，具有开发利用的空间(图版V)。

3.3.2 三种丹参花粉粒的亚显微形态结构特征(SEM) 花粉粒超微结构(SEM) 是近缘种间鉴别最重要的区别特征，从表5和图版Ⅵ可以看出，中华白花丹参(S. sinealba)花粉粒赤道面观椭圆形，外壁具网纹，网眼较大，多角形，少具单穿孔(图版Ⅵ：1-2)；丹参(S. miltiorrhiza)花粉粒长椭圆形，外壁具网纹，网眼圆形，多复穿孔(图版Ⅵ：3-4)；山东丹参(S. shandongensis)花粉粒类圆形，外壁具网纹，网眼小，多角形，网脊不平滑有明显区别(图版Ⅵ: 5-6)。从扫描电镜下花粉粒亚显微形态结构特征表明两者有相同之处：赤道面观为椭圆形，极面观为扁球形，外壁具网状雕纹，具6沟，这些共同特征反映了两者之间有较近的亲缘关系。但两者又有明显的区别：中华白花丹参赤道面观网眼较大，为多角形，少具单穿孔，极面观网眼小，圆形，偶见单穿孔，与丹参赤道面网眼类圆形，多复穿孔，极面观网眼类圆形，多单穿孔或复穿孔有明显区别。

 

表 2 三种丹参叶的上表皮微形态特征比较Table 2 Comparison of micromorphological features of three kinds of danshen leaf epidermis (LM)

  

种名Species name细胞形状Cell shape垂周壁Anticlinal wall气孔器Stomatal apparatus栅表比 Palisade ratio毛状体类型Trichomes types中华白花丹参Salvia sinealba椭圆状多边形Elliptical polygon平直Straight未见Without2.47单列2^5细胞非腺毛;单细胞基部盘状非腺毛;单细胞短柄腺毛Single column 2-5 cell non-glandular hairs; Single disk not glandular hairs at base; Single-celled short glandular hairs丹参 S. miltiorrhiza卵圆形Ovate平直或弓形Straight or bow未见Without2.30单列2^5细胞非腺毛;单细胞基部盘状非腺毛;单细胞短柄腺毛Single column 2-5 cell non-glandular hairs; Single disk not glandular hairs at base; Single-celled short glandular hairs山东丹参 S. shandongensis不规则或长椭圆形Irregular or long oval深波状Sinuate少见直轴式Rare direct axis type2.08单列2^5细胞非腺毛;单细胞基部盘状非腺毛;单细胞短柄腺毛Single column 2-5 cell non-glandular hairs; Single disk not glandular hairs at base; Single-celled short glandular hairs

 

表 3 三种丹参叶下表皮微形态特征比较Table 3 Comparison of micromorphological features of lower leaf epidermis from three kinds of danshen (LM)

  

种名Species name细胞形状Cell shape垂周壁Anticlinal wall气孔器Stomatal apparatus气孔指数Stomatal index中华白花丹参Salvia sinealba不规则形Irregular shape弓形或平直Bow or straight直轴式或不定式Straight or infinitive37.10%丹参S. miltiorrhiza不规则形Irregular shape波状Wave直轴式Straight34.20%山东丹参S. shandongensis不规则形Irregular shape波状或弓形Wave or bow直轴式Straight38.35%

4 讨论与结论

中华白花丹参皮层宽，约占半径的1/2，韧皮部较狭，呈半月形，形成层呈圆环状，木质部7～8束，呈放射状排列，射线明显。在根的中心部位有分离的2个维管束，每个维管束中有2～3个小导管，其周围为纤维，两分离的维管束间有多数薄壁细胞。在射线薄壁细胞间和韧皮部外侧及次生皮层部位有多数裂隙。如图版Ⅰ：a所示。

4.1 根横切面解剖学主要区别

山东丹参根的横切面，由外向内分为木栓层4～8列细胞，多数细胞内含橙色或棕红色物，有时可见落皮层存在，皮层宽广，约占半径的1/2，韧皮部较狭，呈半月形，形成层呈环状六角形，木质部5～6束，呈放射状排列，导管在形成层内侧较多，呈切向排列，彼此密集，在中央导管也较多，并有纤维束，集中在初生木质部周围，射线宽广，明显。如图版Ⅰ：c所示。

  

注： a. 中华白花丹参； b. 丹参； c. 山东丹参。下同。 1. 木栓层； 2. 皮层； 3. 韧皮部； 4. 形成层； 5. 木质部； 6. 射线； 7. 裂隙； 8. 薄壁细胞。Note: a. Salvia sinealba; b. S. miltiorrhiza; c. S. shandongensis. The same below. 1. Cork layer; 2. Cortex; 3. Phloem; 4. Cambium; 5. Xylem; 6. Ray; 7. Crack; 8. Parenchyma cells.图版 Ⅰ 三种丹参根的横切面Plate Ⅰ Root transverse sections of three kinds of danshen

  

图版 Ⅱ 三种丹参叶上表皮微形态特征比较Plate Ⅱ Comparison of micromorphological features of leaves epidermis from three kinds of danshen (LM)

  

图版 Ⅲ 三种丹参叶下表皮微形态特征比较Plate Ⅲ Comparison of micromorphological features of lower leaf epidermis from three kinds of danshen (LM)

  

注： 1-2. 中华白花丹参; 3-4. 丹参; 5-6. 山东丹参; 1, 3, 5 (×400); 2, 4, 6 (×1 500)。Note: 1-2. Salvia sinealba; 3-4. S. miltiorrhiza; 5-6. S. shandongensis; 1, 3, 5 (×400); 2, 4, 6 (×1 500).图版 Ⅳ 三种丹参叶上表皮细胞微形态特征比较Plate Ⅳ Comparison of micromorphological features of leaf epidermis from three kinds of danshen (SEM)

  

注： 1. 中华白花丹参； 2. 山东丹参； 3. 丹参。Note: 1. Salvia sinealba； 2. S. shandongensis; 3. S. miltiorrhiza.图版 Ⅴ 三种丹参发育雄蕊Plate Ⅴ Development stamens of three kinds of danshen

 

表 4 三种丹参叶上表皮细胞微形态特征比较Table 4 Comparison of micromorphological features of leaf epidermis from three kinds of danshen (SEM)

  

种名Species name表皮细胞形状Epidermal cell shape垂周壁Anticlinal wall外平周壁Periclinal wall中华白花丹参 Salvia sinealba椭圆形Oval弓形 Bow细密平行丝状皱纹Fine parallel filamentous wrinkles丹参S. miltiorrhiza椭圆状多角形Elliptical polygon平直或弓形Straight or bow细密长丝状弯曲皱纹Fine long filaments curved wrinkles山东丹参 S. shandongensis不规则形Irregular shape波状Wave断续平行微弯曲丝状皱纹Discontinuous parallel micro bending filamentous wrinkles

 

表 5 中华白花丹参、丹参、山东丹参花粉粒主要形态特征Table 5 Main morphological characteristics of pollen grain of S. sinealba, S. miltiorrhiza and S. shandongensis

  

种名Species name细胞形状Cell shape长×宽Length×width(μm×μm)赤道面观Equatorial view极面观Polar view图版Plate中华白花丹参Salvia sinealba椭圆形Oval51.8×42.0椭圆形,网状雕纹,网眼较大,多角形,少具单穿孔,网脊较宽不平滑Oval, reticulate pattern and the lar-ger mesh, polygon, few single perfo-rations, the net ridge is wider and not smooth扁球形,网状雕纹,网眼小,圆形,偶有单穿孔,网脊宽不平滑Spheroidicity, reticulate pattern and the small mesh, round, occasionally single perforation, net ridge is not smooth图版Ⅶ: 1-2图版Ⅵ: 1-2PlateⅦ: 1-2PlateⅥ: 1-2丹参S. miltiorrhiza长椭圆形Long oval54.4×33.6长椭圆形,网状雕纹,网眼较大,类圆形,复穿孔,网脊较平滑Long oval, reticulate pattern and the larger mesh, round,compound perfo-ration, net ridge is smooth扁球形,网状雕纹,网眼较小,类圆形,单穿孔或复穿孔,网脊平滑Spheroidicity, reticulate pattern and the small mesh, round, single or compound perforation, net ridge is smooth图版Ⅶ: 3-4图版Ⅵ: 3-4PlateⅦ: 3-4PlateⅥ: 3-4山东丹参S. shandongensis类圆形Round33.3×30.0类圆形,网状雕纹,网眼小,多角形,复穿孔或单穿孔,网脊宽不平滑Round, reticulate pattern and the small mesh,compound or single per-foration, net ridge is wider and not smooth椭圆形,网状雕纹,网眼小,类圆形,单穿孔或复穿孔,网脊不平滑Oval,reticulate pattern and the small mesh, round, single or compound perforation, net ridge is not smooth图版Ⅶ: 5-6图版Ⅵ: 5-6PlateⅦ: 5-6PlateⅥ: 5-6

  

注： 1-2. 中华白花丹参; 3-4. 丹参; 5-6. 山东丹参; 1, 3, 5(×1 500); 2, 4, 6 (×5 000)。下同。Note: 1-2. Salvia sinealba; 3-4. S. miltiorrhiza; 5-6. S. shandongensis; 1, 3, 5(×1 500); 2, 4, 6 (×5 000). The same below.图版 Ⅵ 中华白花丹参、丹参、山东丹参花粉粒赤道面观Plate Ⅵ Equatorial view of the pollen grains of Salvia sinealba, S. miltiorrhiza and S. shandongensis (SEM)

  

图版 Ⅶ 中华白花丹参、丹参、山东丹参花粉粒极面观Plate Ⅶ Polar view of pollen grains of Salvia sinealba, S. miltiorrhiza and S. shandongensis (SEM)

4.2 叶上表皮细胞超微结构 (SEM)

本研究中，中华白花丹参的叶上表皮细胞为椭圆形，垂周壁弓形，外平周壁具细密平行丝状皱纹；而丹参和山东丹参的平周壁分别为细密长丝状弯曲褶皱和断续平行微弯曲丝状皱纹。

(2)Zeta电位测试结果表明，三种矿物Zeta电位随药剂的加入发生相似的变化规律。但在pH=11.5时，CM-5药剂的吸附导致经淀粉、CaCl2作用后的绿泥石Zeta电位下降幅度大于赤铁矿，而油酸钠的吸附导致同条件下的赤铁矿Zeta电位下降幅度大于绿泥石，表明CM-5对绿泥石的选择性更好。

4.3 花冠颜色及雄蕊在近缘种间的区别

分别取中华白花丹参、丹参、山东丹参发育良好成熟的花粉粒，做临时水装片，经水合氯醛透化，观察及测量20粒花粉极轴和赤道轴(王伏雄等，1997)，按统计学处理。在此基础上，另从三种凭证标本上取成熟花粉粒，分别均匀散在标本托双面胶纸上，SC7620喷金镀膜30 s后，置德国蔡司SUPRATM55热场发射扫描电镜下，观察花粉的极面、赤道面，各10粒，挑选典型的、有代表性的花粉粒，放大倍数由高倍(×5 000)到低倍(× 1 500)，待电压稳定15 kV，调整焦距，照相，使用Adobe Photoshop软件处理照片做图版。

4.4 花粉粒超微结构(SEM)是近缘种间鉴别最重要的区别特征

本研究中，中华白花丹参花粉粒赤道面观椭圆形，外壁具网纹，网眼较大，多角形，少具单穿孔；丹参花粉粒长椭圆形，外壁具网纹，网眼圆形，多复穿孔；山东丹参花粉粒类圆形，外壁具网纹，网眼小，多角形，网脊不平滑，三者有明显区别。三种丹参花粉形态相同特征为其近缘种提供孢粉学依据，而花粉粒形态特征的明显区别又为它们种间分类鉴定提供了孢粉学依据(埃尔特曼，1978)。花粉形态特征在同属植物种间的差异，可作为植物进行区分的依据(陈韦等，2010)；对花粉粒的描述在新种鉴定中，早已具有或多或少强制的成分(埃尔特曼，1978)；花粉形态的研究有助于解决某些植物在分类系统上的地位问题，新属或新种的发现有时也可以花粉的特征来证实(王伏雄等，1997)。这些区别特征远远超出了白花丹参是丹参变型的范围，为提升中华白花丹参在植物分类学上的种级地位，首次提供孢粉学依据。

4.5 种子状果实超微结构(SEM)是近缘种间鉴别又一个最重要的区别特征

本研究中，中华白花丹参种子状果实(SEM)与丹参均为卵球形，背、腹面外果皮均具网状雕纹，前者网眼不规则多角形，凹陷，而后者网眼类方形，具平行条状纹；山东丹参种子状果实椭圆形，背、腹面均具负网纹，是鉴别三者又一个最重要的特征(Li et al, 2016)。

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4.6 DNA遗传分子对三种丹参的鉴定

采用DNA遗传分子对中华白花丹参与近缘种丹参和山东丹参进行分类鉴定，中华白花丹参与丹参有22个变异位点，与山东丹参有15个变异位点(李晓娟等，2013)，三者可明显的区别，这是鉴定中华白花丹参与近缘种丹参、山东丹参第三个最重要的特征。

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4.7 中华白花丹参与丹参所含活性成分丹参酮ⅡA含量比较

近年来，许多学者对中华白花丹参和丹参所含丹参酮ⅡA等活性成分进行比较研究，中华白花丹参含丹参酮ⅡA 0.73%，远远高于丹参所含丹参酮ⅡA 0.36%(周荣汉，1993)。中华白花丹参活性成分的高含量，受到提取成分中药厂家的欢迎，山东莱芜市苗山镇栽培中华白花丹参近万亩，形成开发山东特产药材的一大基地，在产区章丘、莱芜，老中医用中华白花丹参治疗血栓闭塞性脉管炎有上百年历史，其效果是丹参不可替代的作用。

综上所述，中华白花丹参与近缘种丹参、山东丹参在7个特征方面有显著的区别，特别是花粉粒(李晓娟等，2013)、种子状果实超微结构(Li et al, 2016；刘长江等，2004)以及DNA遗传分子(李晓娟等，2013)的鉴定，为中华白花丹参在植物界应该是一个独立的种群提供佐证，不能接受《中国植物志》、Flora of China的处理意见。因此，我们将白花丹参(变型)提升到植物分类学种级地位，按照国际植物命名法规，为白花丹参正名，命名为中华白花丹参(Salvia sinealba)(Li et al, 2016)，为中华白花丹参[S. sinealba (C. Y. Wu et H. W. Li) J. X. Li & X. J. Li]的开发利用提供合法学名。

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