水稻(Oryza sativa L.)是人类最重要的粮食作物，世界上以稻米为主食的人口约占50%[1]，特别是亚洲地区对稻米的需求量逐年增加[2]。因此持续提高和挖掘水稻的高产潜力，是科学家们的主要研究方向[3-5]。水稻矮化育种、杂种优势利用的两次绿色革命，极大改善和优化了水稻株型结构[6-7]。栽培措施也能显著改变水稻的株型结构，如松岛省三[8]发现上部2-3叶“短、厚、直”为特征的理想高产株型，可提高结实期光合能力，而凌启鸿等[9]提出茎生叶叶长序为2-3-1-4-5的高产株型，能在高产量水平上协调源、库、流关系。源是指生产和输出物质的器官和组织，水稻的源一般为叶片、茎、鞘和根系[10]。衡量源的大小和活性有很多指标，杨建昌等[11]将叶面积×比叶重或叶片重作为源大小的指标，认为其较通常用的叶面积指标更能反映源的大小。源的活性通常采用叶片的光合速率以及影响叶片光合速率的各种因子来衡量[12-15]。对库的大小，通常用单位面积颖花量来衡量[16-17]。庄文锋等[18]研究认为栽培措施对水稻品种的源库关系影响较大，适宜的栽培条件可改善源库的协调关系。

2.强化政府作为社会的管理者的角色。强化政府作为社会的管理者而不是矛盾调解者的角色就是要明晰政府职能，建立有限政府。行政机关的职能是管理社会，而不是解决社会纠纷。纠纷的解决主要依靠司法机关而不是行政机关。因此在基层矛盾预防化解机制建构中要避免政府在社会矛盾中处于首当其冲的位置。

近年来，我国超级稻品种不断更新，使超级稻源、库的量，特别是库的量得到显著扩张，但对适宜的结实期群体株型结构，以及源库特征的研究尚鲜见报道，影响了超级稻产量潜力的发挥。因此，本研究选取当前生产上种植最常见的3种穗型(中穗型，大穗型和特大穗型)超级稻品种为材料，通过栽培措施塑造出多种结实期株型结构，研究在较高产量水平下超级稻品种的适宜栽培株型及其源库特征，以期为超级稻的高产稳定栽培提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2016年在扬州大学校园实验农场进行。试验田为沙壤土，前茬小麦。土壤基本理化性质为全氮0.13%、碱解氮87.45 mg·kg-1、速效磷32.84 mg·kg-1、速效钾88.32 mg·kg-1。

在本次实验中，PMs 和PWMs 2种方法共同表明了年平均流量呈单元尺度性，且平均尺度因子为1.158。

供试超级稻品种为特大穗型品种甬优2640(杂交粳稻)、大穗型品种武运粳24号(常规粳稻)、中穗型品种南粳9108(常规粳稻)，均为迟熟中粳稻，甬优2640由宁波市种子公司提供。

2016年5月24日播种，采用机插秧软盘育秧，常规稻干种子每盘100 g，杂交稻干种子每盘80 g。6月11日移栽，行距30 cm，株距：杂交稻14.5 cm，常规稻13 cm。杂交稻每穴2株，常规稻每穴4株。在施纯氮300 kg·hm-2条件下，通过3种氮肥运筹塑造穗盖顶、中间型和草盖顶3种栽培株型结构(表1)。试验设3次重复，小区面积18.86 m2，各小区间作埂包塑料薄膜，保证各小区独立排灌。磷肥施过磷酸钙750 kg·hm-2，一次性基施；钾肥施氯化钾450 kg·hm-2，50%基施，50%第1次穗肥施。其他管理措施按高产栽培要求统一进行。

 

表1 塑造3种栽培株型的氮肥运筹Table 1 Nitrogen application patterns to create three plant type (proportion)

  

株型Planttype基肥Basefertilizer分蘖肥TilleringfertilizerN⁃n肥N⁃nfertilizer倒4叶穗肥Paniclefertilizer(first)倒2叶穗肥Paniclefertilizer(second)穗盖顶Spikeroof44200中间型Middletype2 52 502 52 5草盖顶Grasscovertype20332

由表2可知，齐穗期群体定型，3个超级稻品种均表现为穗盖顶冠层最矮；草盖顶冠层最高，且剑叶顶比其穗顶高10 cm以上；中间型顶冠层介于穗盖顶和草盖顶两者之间。

 

表2 不同穗型超级稻品种3种栽培株型齐穗期穗顶至剑叶顶距离Table 2 Distance of the top of spike from the top of flag leaf of three plant types in different panicles varieties of rice at fulling heading stage

  

南粳9108Nanjing9108武运粳24号Wuyunjing24甬优2640Yongyou2640穗盖顶中间型草盖顶穗盖顶中间型草盖顶穗盖顶中间型草盖顶穗顶至剑叶顶距离Distanceofthetopofspikefromthetopofflagleaf/cm2 9e6 6d13 4b3 7e9 3c15 7b6 7d13 3b19 2a

注：不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。不同。

Note: Different lowercase letters indicate significant difference at 0.05 level. The same as following.

1.2 测定项目与方法

（1） 菌悬液的制备。将供试菌金黄色葡萄球菌、枯草芽孢杆菌、大肠杆菌分别接种到斜面牛肉膏蛋白胨培养基上，再培养18～24 h，取出后使用5 mL无菌生理盐水洗出，稀释成质量浓度为1×107～1×108CFU/mL的菌悬液置于无菌操作室内备用。

拔节期、抽穗期、齐穗期、齐穗后10 d、齐穗后20 d、齐穗后30 d和成熟期测量高效叶面积(有效茎蘖上的上三叶叶面积)、总叶面积和叶片、茎鞘和穗部干物质重。

抽穗期、齐穗后10 d、齐穗后20 d、齐穗后30 d，每个小区定点选取10个代表性单茎，利用SPAD-502叶绿素含量测定仪(日本柯尼卡美能公司)在田间测定茎生倒1、倒2、倒3、倒4叶的SPAD值。

抽穗期、齐穗后10 d、齐穗后20 d、齐穗后30 d，每小区定点选取10个代表性单茎，利用LI-6400型光合系统(美国LI-COR公司)在田间测定茎生倒1、倒2、倒3、倒4叶的净光合速率(net photosynthetic rate，Pn)，测定时间为上午9:30-11:30，测定时设定红蓝光源的光强为1 500 μmol·m-2·s-1，当Pn达到稳定后，记录数据。

移栽后，每小区定点20穴追踪叶龄，分别于拔节期、孕穗期、抽穗期、齐穗期和成熟期等主要生育期调查茎蘖数。各生育期每小区普查50穴茎蘖数，以各小区平均茎蘖数，进行取样。

在水稻成熟期，测定各小区产量结构与实际产量。每小区按平均每穴穗数取代表性3穴自然风干，用于测定1、2次枝梗数和1、2次枝梗粒数。

2.2.2 冠层叶片SPAD值的比较 由图3可知，3个品种不同株型冠层叶片的SPAD值在抽穗后均呈下降趋势，冠层上部叶片(倒1～倒3叶)的SPAD值均显著高于下部叶片(倒4叶)，不同穗型的SPAD值依次为特大穗型>大穗型>中穗型。对各品种内3种株型而言，齐穗后10 d前，倒1～倒3叶SPAD值基本保持在较高水平，依次为草盖顶>中间型>穗盖顶，穗盖顶与草盖顶、中间型间差异明显。齐穗后，各品种3种株型倒4叶SPAD值下降迅速，按穗型从小到大的顺序，各品种穗盖顶齐穗后30 d倒4叶SPAD值比齐穗期分别下降30.68%、31.28%和28.72%，中间型分别下降15.33%、18.42%和26.99%，草盖顶分别下降35.03%、32.24%和25.56%，其中，中间型下降较为缓慢；各品种3种株型冠层上部叶片SPAD值均下降缓慢，各品种穗盖顶齐穗后30 d冠层上部叶片平均SPAD值分别较齐穗期下降13.96%、10.23%和13.09%，中间型分别下降6.63%、5.29%和13.58%，草盖顶分别下降13.24%、11.15%和15.06%，与其他株型相比，中间型冠层叶片SPAD值变化较稳定，齐穗后30 d冠层叶片的SPAD值下降程度低于穗盖顶和草盖顶。综合穗型来看，不同株型齐穗后期冠层叶片SPAD值的下降与品种类型有关，穗型越大，草盖顶衰减越慢。表明中间型能够延长叶源的功能期，有效防止早衰。

1.3 数据计算与统计方法

2.1.2 对穗部性状的影响 由表4可知，不同穗型超级稻品种的穗粒结构明显不同，中穗型与大穗型品种二次枝梗粒数与总粒数之比均接近0.5，而特大穗型品种二次枝梗与总粒数比值达0.65～0.71。3种株型对不同水稻品种的穗部性状影响基本类似，同一品种中，穗盖顶的一次枝梗数粒数较高，二次枝梗粒数均以中间型为最高其中甬优2640中间型二次枝梗数和粒数均显著高于穗盖顶和草盖顶。中间型的总粒数、二次与一次枝梗数比值、二次与一次枝梗粒数比值以及二次枝梗粒数占总粒数比值均大于或等于穗盖顶和草盖顶，上述指标中草盖顶均不占优势。此外，株型对不同穗型的水稻品种穗部性状的影响程度不同，穗型越大，影响越显著。表明中间型提高了二次枝梗在群体库容中所占的比例，且穗型越大，提升效果越明显。

(1)

转运率=转运量/抽穗期茎叶干物质积累量×100%

(2)

转运量(t·hm-2)=抽穗期茎叶干物质积累量-成熟期茎叶干物质积累量

基于微信的心脑血管疾病健康管理系统的应用，为患者的治疗与康复提供了有力的技术支撑。本文只是初步的探索了利用微信对心脑血管疾病患者进行健康管理，还有许多问题需要进一步研究，如智能设备获取的数据更加精确、如何完善健康评估模型使评估结果更加科学。

(3)

贡献率=转运量/成熟期穗部干物质积累量×100%

(4)

运用Microsoft Excel 2013、Sigmaplot、方差分析软件进行数据分析和制图。

2 结果与分析

2.1 不同穗型超级稻品种及3种栽培株型对产量及其结构的影响

2.2.3 冠层叶片净光合速率的比较 由图4可知，3种穗型水稻品种抽穗后光合能力不同，但总体上均为倒1～倒3叶片Pn大于倒4叶片，各层叶片Pn动态相似，随着生育期进程均为下降趋势，且穗型越大，冠层上部与下部Pn差距越大。冠层上部的Pn依次为特大穗型>大穗型>中穗型，而冠层下部则相反。结实期间，不同株型冠层叶片Pn依次为草盖顶>中间型>穗盖顶，草盖顶与中间型间无显著性差异，但与穗盖顶差异显著。此外，与中穗型品种相比，中间型与草盖顶对于特大穗型品种的冠层上部叶片的光合能力有较大提高，且齐穗后30 d剑叶Pn也未见明显下降。表明穗型越大，中间型与草盖顶对冠层上部叶源活性和功能期的提高就越明显。

从产量的构成因素来看，不同穗型超级稻品种3种栽培株型的穗数均依次为草盖顶>中间型>穗盖顶，且差异显著；除南梗9108外，每穗粒数依次为中间型>穗盖顶>草盖顶，但中间型和穗盖顶之间差异不显著；千粒重以草盖顶为最高，且甬优2640的穗盖顶与草盖顶、中间型差异显著；结实率均以穗盖顶为最高，草盖顶最低，但差异均未达到显著水平。表明中间型在获得较多的单位面积穗数基础上，仍易形成大穗，且能保持较高水平的千粒重和结实率，因此，与其他2种株型相比其库容大，能够获得较高的产量。

 

表3 不同穗型超级稻品种3种栽培株型的产量及其构成因素的比较Table 3 Comparison of yield and its components of three plant types in different panicles varieties of rice

  

品种Variety株型Planttype穗数Spikenumber/(×104·hm-2)每穗粒数Grainnumberperpanicle千粒重Thousandseedweight/g结实率Settingrate/%理论产量Theoreticalyield/(t·hm-2)实际产量Actualyield/(t·hm-2)南粳9108Nanjing9108穗盖顶282 47c151c22 17c88 4c 8 36f 8 41e中间型307 69b147c23 08b87 1c 9 09e 8 91cde草盖顶339 74a128d22 98bc84 2d 8 41e 8 60de武运粳24号Wuyunjing24穗盖顶266 67d152c24 77a95 3a 9 57de 9 15cd中间型281 70c156c24 72a94 1a10 22c 9 56c草盖顶308 97b132d25 12a93 9a 9 62d 9 43c甬优2640Yongyou2640穗盖顶180 88g318a21 93c90 6b11 42b11 04b中间型190 42f325a22 43b88 3c12 26a11 98a草盖顶214 39e272b22 70b86 8c11 49b11 37b

高效叶面积率=齐穗期有效茎蘖上三叶叶面积/齐穗期总叶面积×100%

2.2 不同穗型超级稻品种3种栽培株型物质生产力的比较

2.2.1 叶面积的比较 由图1可知，不同品种间叶面积指数(leaf area index，LAI)差异较大。3个品种拔节期LAI均以穗盖顶为最高；抽穗至成熟期草盖顶LAI为最高，表明穗型越大的品种，穗盖顶与草盖顶之间的LAI差异越明显。

进入8月下旬，尿素价格在前期触底之后强势反弹，连续两周持续上涨大有重回2000元/吨之势，而支撑尿素再次冲高的因素就是行业开工率的低位。经历了连续两周上涨之后，本周尿素价格涨势放缓，虽然工厂待发订单较多，挺价意识强烈，但下游的心态已有些许变化，就算前期有抄底和追涨操作的经销商，也逐渐摆出谨慎的姿态。本轮行情的天花板究竟在哪是当下经销商所关心的问题。

 

表4 不同穗型超级品种3种栽培株型穗部性状的比较Table 4 Comparison of panicle structure of three plant types in different panicle varieties of rice

  

品种Variety株型Planttype一次枝梗Primarybranch二次枝梗Secondarybranch枝梗数/个粒数/粒枝梗数/个粒数/粒总粒数Grainnumberperpanicle/粒二次与一次枝梗数比Secondarybranchnumber/primarybranchnumber二次与一次枝梗粒数比Grainnumberonsecondarybranchperpanicle/onprimarybranchperpanide二次枝梗粒数与总粒数比Grainnumberonsecondarybranch/grainnumberperpanicle南粳9108Nanjing9108穗盖顶13a77cd26cd74d151c2 00c0 96c0 49c中间型13a76cd26cd77d153c2 00c1 01c0 50c草盖顶12b69e21d59d128d1 75d0 86c0 46c武运粳24号Wuyunjing24穗盖顶13a77cd26cd75d152c2 00c0 97c0 49c中间型14a79c27c77d156c1 93cd0 97c0 49c草盖顶13a70de27c62d132d2 08c0 89c0 47c甬优2640Yongyou2640穗盖顶13a111a63a207b318a3 32b1 86b0 65b中间型13a94b70a231a325a4 12a2 46a0 71a草盖顶13a91b52b181c272b3 25b1 99b0 67b

由图2可知，3个品种内栽培株型的高效叶面积率均表现为中间型>草盖顶>穗盖顶。在中穗型、大穗型和特大穗型3个品种中，中间型的高效叶面积率分别较穗盖顶和草盖顶高5.61%、2.23%，5.59%、2.52%和9.49%、2.00%，且差异均达到显著水平。表明随着穗型增大，中间型与穗盖顶叶源的数量和质量之间的差距增大。

  

注：A：南粳9108；B：武运粳24号；C：甬优2640；J：拔节期；B：孕穗期；H：抽穗期；F：齐穗期；F+10：齐穗后10 d；F+20：齐穗后20 d；F+30：齐穗后30 d；M：成熟期。下同。Note:A：Nanjing9108. B：Wuyunjing24. C：Yongyou2640. J：jointing stage. B：Booting stage. H：Heading stage. F：Full heading stage. F+10：10 days after full heading stage. F+20：20 days after full heading stage. F+30：30 days after full heading stage. M: Maturation stage. The same as following.图1 不同株型超级稻品种3种栽培株型主要生育期叶面积指数的变化Fig.1 Changes of LAI in the main stage of growth of three plant types in different panicle varieties of rice

1.2.2 差异表达基因的筛选 原始数据用FastQC检测数据质量，使用Tophat进行“序列比对”，再由Cufflink系列软件分析阴性对照组和miR-1254模拟体组的DEG。其中，以倍数变化(fold change，FC)表示单个基因表达变化的倍数。以q<0.05且|log FC|≥1考虑差异有统计学意义。

本研究的不足之处主要有：(1)本研究为单中心资料的回顾性研究；(2)病例数相对较少；(3)病例为经翼点入路或眶上外侧入路，且无微侵袭手术(如锁孔手术、改良小型翼点或内镜下手术)数据，无法说明蛛网膜解剖范围大小对术后硬膜下并发症发生的影响。

  

图2 不同株型超级稻品种3种栽培株型齐穗期高效叶面积率的比较Fig.2 Comparison of efficient leaf area rate at full heading stage of three plant types in different panicle varieties of rice

 

表5 不同穗型超级稻3种株型对茎叶干物质转运力的影响Table 5 Effect of three plant types in different panicle varieties in rice on the transport capacityof dry matter in stem and leaves

  

品种Variety株型Planttype抽穗期Headingstage/(t·hm-2)成熟期Maturationstage/(t·hm-2)茎叶穗茎叶穗转运量Translocationamount/(t·hm-2)转运率Translocationratio/%贡献率Contributionratio/%南粳9108Nanjing9108穗盖顶 8 38a1 24b5 53c 7 97c2 85a34 06a35 08a中间型 8 11b1 49a6 61a 8 95a1 50c18 50c16 76c草盖顶 8 24ab1 05c6 44b 8 49b1 79b21 76b21 11b武运粳24Wuyunjing24穗盖顶 8 97b1 14b6 15c 8 47c2 82a31 41a33 25a中间型 9 59a1 29a7 73a10 27a1 87c19 45c18 18c草盖顶 9 08ab1 21ab6 94b 9 50b2 14b23 52b22 48b甬优2640Yongyou2640穗盖顶 9 63c2 23b6 63c14 12c3 00a31 11a21 22a中间型10 46a2 34a7 91a15 12a2 55c24 40c16 88c草盖顶 9 91b2 03c7 06b14 66b2 86b28 80b19 48b

  

注：A1：南粳9108穗盖顶；A2：南粳9108中间型；A3：南粳9108草盖顶；B1：武运粳24号穗盖顶；B2：武运粳24号中间型；B3：武运粳24号草盖顶；C1：甬优2640穗盖顶；C2：甬优2640中间型；C3：甬优2640草盖顶。下同。Note:A1:Nanjing9108 spike roof. A2:Nanjing9108 middle type. A3:Nanjing9108 grass cover type. B1:Wuyunjing24 spike roof. B2:Wuyunjing24 middle type. B3:Wuyunjing24 grass cover type. C1:Yongyou2640 spike roof. C2:Yongyou2640 middle type. C3:Yongyou2640 grass cover type. The same as following.图3 不同穗型超级稻品种3种栽培株型结实期冠层叶片SPAD 值的比较Fig.3 Comparison of SPAD value at grain filling period of three plant types in different panicle varieties of rice

  

图4 不同穗型超级稻品种3种栽培株型结实期冠层光合速率的比较Fig.4 Comparison of canopy photosynthetic rate at grain filling period of three plant type in different panicle varieties of rice

  

图5 不同穗型超级稻品种3种栽培株型各生育期地上部干物质重的比较Fig.5 Comparison of dry weight overground at main growth stage of three plant types in different panicle varieties of rice

2.1.1 对产量及其构成因素的影响 由表3可知，3种穗型超级稻品种的实际产量依次为甬优2640>武运粳24号>南粳9108，且品种间差异显著。3种株型对产量及其构成因素的影响部分达到显著水平，其中产量均以中间型最高，其次是草盖顶，穗盖顶最低。在中穗型、大穗型和特大穗型3个品种中，中间型分别比穗盖顶增产5.95%、4.48%和8.24%，其中特大穗型品种增产达显著水平，特大穗型的中间型比草盖顶显著增产5.36%。表明不同穗型超级稻3种株型中，中间型均有增产作用，但在品种间增产效果存在差异，穗型越大，增产效果越明显。

2.3 不同穗型超级稻品种3种栽培株型物质转运力的比较

由图5可知，3个品种各生育期地上部干物质重变化趋势基本一致，且穗型越大，地上部干物重越大。各品种3种栽培株型中，拔节期穗盖顶的地上部干物质重明显高于其他2种株型；抽穗期及其之后，除南粳9108外，各品种的地上部干物质重大小均依次为中间型>草盖顶>穗盖顶，且差异均达到显著水平；3个品种成熟期平均地上部干重中间型平均较穗盖顶和草盖顶高18.27%和5.59%。

由表5可知，不同穗型水稻干物质的平均转运量和转运率依次为特大穗型>大穗型>中穗型，但特大穗型水稻干物质的贡献率均低于另外2种穗型的水稻。从同一品种的3种株型来看，不同株型对水稻抽穗期和成熟期的茎叶和穗的干重有显著影响。成熟期茎叶干重与穗部干重依次为中间型>草盖顶>穗盖顶，不同品种的茎叶干重按穗型顺序，中间型分别较穗盖顶和草盖顶高19.53%和2.64%、25.69%和11.38%、19.31%和12.04%。从转运量、转运率和贡献率来看，以穗盖顶为最高，其次是草盖顶，中间型最低，尤其是对籽粒的贡献率，中穗型和大穗型品种中，穗盖顶均大于30%，草盖顶均大于20%，中间型均小于20%；在特大穗型品种中，穗盖顶仍保持在20%以上，而草盖顶和中间型均低于20%。

3 讨论

3.1 不同穗型超级稻品种3种栽培株型产量及其构成因素的比较和分析

研究表明，拥有较大的库容是超级稻获得高产的关键因素之一[19-21]。从长远角度看，进一步提高产量应该注重库的不断扩大，在品种选育上，结实率较高，但总结实粒数低的品种已不断被淘汰，取而代之的是总颖花量愈来愈多，粒重愈来愈高的品种[22]。穗数和每穗粒数是构成产量的基础因素，也是超级稻获得高产的重点调控目标。研究发现，对于中低产田块，可通过增加穗数来增加产量，对于高产田块，要通过增加穗粒数来增加产量[23-24]。适当的栽培措施有利于水稻获得更高的产量[25-26]。张洪程等[27]提出“精苗稳前、控蘖优中、大穗强后”的超高产定量化栽培模式，认为这种栽培模式有利于形成高光效的株型，提高水稻群体后期的干物质积累量。

原文中，“groat”的意思是“少许金钱”，那句话意思直译过来应是“一天一点点，一年一便士”的意思。而从陈译本的翻译中，我们可以看出来，译者并没有通过直译的方式来解释这句话，而是从反面的角度诠释话语内在的含义，实在是巧妙之极。首先，“便士”这个货币计量单位对很多译文读者来说是比较陌生的，他们不理解外国的金钱概念，也无法理解这个“groat”要表达的“节省”的内涵。但我们来看陈译本，“省一分钱等于赚一分钱”，读者立刻可以体会一分钱的重要性，因为“分”在金钱中是非常小的单位，中国读者一定是可以明白的。另外，这里把“省”和“赚”放在了一起，对比之下，更显出家长要教育孩子“节省金钱”的重要性。

本研究中，特大穗型品种的产量显著高于其他2个品种，这是由于其每穗粒数极高，且其二次枝梗粒数占总粒数之比介于0.65～0.71之间。3个品种均表现为中间型的每穗粒数最多，且其结实率和千粒重也未见显著下降；从穗粒结构看，中间型的二次枝梗粒数、二次枝梗粒数与总粒数之比均高于穗盖顶和草盖顶。穗盖顶的穗数最低，但每穗粒数较高，而草盖顶则与之相反。综合来看，中间型群体库容量最大，其理论产量和实际产量均最高。胡颖[28]通过对水稻结实期运用不同氮肥运筹观察水稻冠层和产量后发现，基肥、分蘖肥、第一次穗肥、第二次穗肥之间的比值为2.5∶2.5∶2.5∶2.5氮肥处理的水稻品种冠层结构更加合理，有利于获得高产，这与本研究结果一致。此外，本研究还发现，随着穗型的增大，中间型的增产效应越明显。说明穗型越大，中间型对于库容的提升效果越显著。

3.2 不同穗型超级稻品种3种栽培株型物质生产力的比较与分析

研究表明，源足是获得高产的基础，具有充足的源才能够进一步扩大库容，使源库相对协调[6,29]。叶片是水稻进行光合作用的主要器官，提高光合生产力主要有2种途径：一是增加绿色叶面积或延长功能叶的光合时间，二是增加单张叶片的光合生产能力[30]。叶面积指数、高效叶面积率、叶片功能期的长短以及叶片的光合能力等都是衡量源强的重要指标。李旭毅[30]研究发现增加穗肥的施用比例虽然降低了抽穗前的LAI，但有利于改善抽穗后的群体质量。马均等[31]认为重穗型水稻品种后期叶片的光合生产能力与有关叶片质量高低的指标有密切关系，如高效叶面积率等。高效叶面积率与群体后期光合生产力和产量呈显著正相关，是衡量水稻群体结构是否合理的重要指标。Kumagai等[32]研究表明，水稻叶片SPAD值能够反映出水稻冠层叶片的光合能力。姜元华等[6]认为甬优系列籼粳杂交稻的冠层结构与光合特性具有显著优势，在生育中后期仍能保持较高的干物质积累速率。本研究中，同一品种，以中间型的产量最高，这是由于其株型配置最为合理。综合LAI、高效叶面积率、冠层叶片SPAD值的下降速率以及Pn分析可知，中间型表现最佳，穗盖顶前期施氮量大，群体大，但后期氮素营养明显不足，大量无效分蘖死亡，有效茎蘖少导致源的生产力低，光合积累不足；草盖顶氮肥后重，虽然叶面积指数、剑叶的Pn均为最高，但高效叶面积率小于中间型，这可能是由于冠层下部叶片生长旺盛，但冠层下部叶片光合能力较弱，对籽粒的贡献率较小。此外，草盖顶由于叶片生长过旺，茎鞘重显著小于另外2种株型，有“头重体轻”的趋势，株型结构不合理，而中间型的LAI处在较高水平，与草盖顶无显著差异，茎鞘重量也显著大于其他2种株型，确保了水稻灌浆结实期间干物质的生产、转运和积累，结实期间，叶片衰老较慢，冠层上部叶片Pn高，为水稻获得高产奠定了基础。

3.3 不同穗型超级稻品种3种栽培株型物质转运力的比较与分析

前人研究发现近年来水稻收获指数的提高空间较小，要进一步提高产量需要更多地通过提高地上部生物量来实现[12,24]。超级稻群体高效叶面积指数高，叶片光合能力强，干物质生产量大，物质转运流畅，为获得超高产奠定了基础。孙国宏等[33]研究发现超级稻在结实期间干物质积累量大，转运率却不高，这是由于其光合产物的生产能够满足其灌浆后期的需求。研究表明，水稻茎秆中较多的干物质和较低的干物质输出率有利于抗倒伏，防止后期早衰[34]。本研究中，地上部生物量和茎叶干物质转运量随着穗型的增大而提高，其中中间型与其他2种株型相比，成熟期地上部生物量、茎叶干重和穗部干重均最高，但其茎叶干物质转运量、转运率和对籽粒贡献率均最低，与穗盖顶相比，有效防止了早衰，这与前人研究[34]结果一致。

4 结论

3种株型群体产量均依次表现为中间型>草盖顶>穗盖顶，株型间产量的差异随着品种穗型的增大而增加。中间型单位面积穗数多(仅次于草盖顶)，每穗粒数最高，二次枝梗粒数占比高，同时保持结实率和千粒重不降低。中间型在结实期间的LAI较高(但与草盖顶无显著差异)，高效叶面积率最高，冠层叶片衰老慢，冠层上部的Pn较高。中间型成熟期地上部生物量，茎叶干重和穗部干重均最高，茎叶中干物质向籽粒中转运量、转运率和贡献率均为最低，有利于抗倒伏和延缓早衰。综上，中间型群体株型结构最为合理，灌浆期间源的物质生产力最强，且具有足量、壮秆的大穗，群体库容量最大，有利于形成高光效、抗倒伏、高产的群体结构。

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