孟德尔在几几年发表论文

在孟德尔之前，已先后有科尔罗伊德(J．G．Koelreuter，1733—1806)、奈特(T．A．Knight，1759-1838)、萨格莱特(A．Sageret，1763-1851)、盖特纳(C．F．V．Gartnor，1722-1850)和诺丁(C．Naudin，1815-1899)等科学家，至少持续了100年的植物杂交工作，但是都没有取得大的进展。 1856年，为了探究控制杂种形成和发育的规律，孟德尔在奥地利布隆(Brunn)(现属捷克)的奥古斯丁(Augustin)修道院中，进行了长达8年的豌豆杂交实验。他在实验中对于要解决什么问题、选择什么实验材料、怎样分析实验结果等，都有一个十分清楚的构想。他创造了一整套全新的遗传学研究方法，这主要包括：单因子分析法、数学统计法和测交实验法等。严谨正确的科学方法，使孟德尔的实验结果真实地反映出了生物遗传的实质。 1865年，在奥地利布隆自然科学协会每月例会上，孟德尔分两次(2月8日和3月8日)报告和解释了他的豌豆杂交实验目的、方法和过程。在这个报告中，孟德尔着重根据经统计到的实验数据进行了深入的理论论证；详细地陈述了他独特的遗传学分析方法；提出了关于遗传因子分离和组合的新观念。 1866年，孟德尔对他的豌豆杂交实验结果，经过再次核查各年的实验记录而未发现有什么错误后，以题为“植物杂交试验”之论文，发表在布隆自然科学协会会刊第4卷上。在这篇约3万字的论文中，孟德尔如实地记述了他的重大发现；总结出了被后人称为“分离律”和“自由组合律”的遗传定律。孟德尔的论文，当时曾分送至德国植物学会、英国皇家学会、法国科学院、奥地利维也纳大学和美国哥伦比亚大学等国内外130多个科研机构和大学的图书馆。但是各方面都没有作出任何的反应，整个科学界对此保持沉默，谁也没有认识到，在孟德尔的论文中，蕴藏着一个划时代的发现。这样，被后人视为是科学实验和资料丰富透彻的重要典范的孟德尔论文，由于“时机不成熟”，超越了当时的认识水平，便在布满灰尘的各国图书馆的书架上，默默无闻地沉睡了30多年。 3 种质学说的提出及其影响就在孟德尔定律被埋没之时，细胞学的研究由于显微制片技术的改进而有了重大发展。细胞学家和胚胎学家关于“细胞分裂”、“染色体行为”和“受精过程”等方面的研究，正从另一角度探讨着生物遗传的原理。与此同时，英国生物学家达尔文(C，Darwin，1809—1882)在他的进化论巨著《物种起源》一书中提出的“支配生物遗传的定律大部分还不明了”的问题，也促使人们把研究生物遗传的兴趣推向高峰。许多学者设想出各种理论，试图解释生物遗传和变异的现象。遗传理论的探讨，伴随着不成熟的思辩，极其缓慢地前进着。德国生物学家魏斯曼(A．Weismann，1834—1914)立足当时生物学的研究成果，主要根据比利时胚胎学家贝内登(E．von．Beneden，1846—1910)、德国实验胚胎学家鲍维里(T．Boveri，1862—1915)等人对马蛔虫的研究，从思辩推理出发，于1892年发表了代表作“种质：一种遗传理论”。在这个遗传理论中，魏斯曼把生物体明确分为体质和种质，认为“遗传是由具有一定化学性，首先是具有分子结构的物质在世代之间的传递来实现的，这种物质就是‘种质’。它具有稳定性和连续性。”魏斯曼还认为，“有性生殖能够增加遗传的变异性。”“遗传的变异是由种质的变异产生的，因而成为生物进化的原因。”“当环境的影响只改变了体质，而并没有引起种质发生相应的变异时，这种体质变异，即后天获得性状是不能遗传的。”它和达尔文提出的“暂定的泛生说”、荷兰植物学家德弗里斯(H．DeVries，1848—1935)提出的“细胞内的泛生论”等，成为众所周知的、被广泛讨论的遗传理论。激烈的论战，以及当时生产实践上急待解决的动植物育种中的遗传问题，促使以德弗里斯、德国植物学家科伦斯(C. Corrcns，1864—1933)、奥地利植物学家丘歇马克(E. von．S．Tschermak，1972—1962)等纷纷去进行孟德尔早在30多年以前就已做过的杂交实验，从而为1900年孟德尔定律的重新发现拉开了序幕。 3 孟德尔定律的重新发现 1899年7月11日—12日以“植物杂交工作国际会议”的名义，在英国伦敦召开的第1届国际遗传学大会上，英国遗传学家贝特森(W．Bateson，1861—1926)宣读了“作为科学研究方法的杂交和杂交育种”的论文中，提醒人们注重研究生物单个性状的遗传原理，指出：“如果要使实验结果具有科学价值，就一定要对杂交后产生的子代，从统计学上加以检验。”早在1897年，贝特森便就生物如何进化的问题，开始对家鸡的冠形和羽色等性状进行杂交实验。在实验中，他不仅发现了与孟德尔类似的分离比率，还了解了对杂种后代进行统计学分析的重要性。可见，不论是研究方法，还是实验结果，贝特森都很接近30多年前的孟德尔。这也说明了孟德尔遗传理论此时被学术界接受的时机已经成熟。在这次大会召开后的第二年，德弗里斯的“杂种的分离律”、科伦斯的“关于品种间杂种后代行为的孟德尔定律”以及丘歇马克的“豌豆的人工杂交”等三篇论文，相继在《柏林德国植物学会》杂志第18卷上发表(三篇论文收到的时间分别为1900年的3月14日、4月24日和6月2日)。这样，三位不同国度的科学家通过各自独立进行的植物杂交实验，并在研究论文发表的前夕查阅有关文献，而几乎同时重新发现了孟德尔早在1866年发表的论文——“植物杂交试验”。科学史上把这一重大事件称为孟德尔定律的重新发现。 4 遗传学的真正崛起在孟德尔定律被重新发现后的最初时间里，科学界并没有引起多大的震动。孟德尔论文受到科学界重视，遗传学的真正崛起，主要归功于贝特森的积极倡导和不懈努力。 1900年5月初，贝特森从德弗里斯寄给他的论文中了解到孟德尔的工作和发现。作为一个长期致力于生物进化、变异和遗传研究的科学家，贝特森比前三位再发现者，更加深刻地认识到孟德尔工作的重要意义。他立即修改了已拟定的讲演稿，在5月8日的英国皇家园艺学会大会开幕时，作了题为“作为园艺学研究课题中的遗传问题”的演讲，结合孟德尔论文，报告了证实孟德尔定律的有关实验，包括他自己的家鸡杂交实验结果。演讲中提到：“孟德尔对杂交实验结果的解释是精确而又完备的。他从实验中推导出来的定律，对于我们今后探讨生物进化问题，显然有着极其重要的意义。”由于贝特森的演讲，出席这次会议的学者们才第一次知道了孟德尔的豌豆杂文实验及其所揭示的遗传定律。 1901年，贝特森率先把孟德尔的论文“植物杂交实验”由德文译成英文，并加以评注发表在英国皇家园艺学会杂志。正是这篇译文，使孟德尔的重大发现首先引起了英语国家的注意，进而在世界各地产生了巨大的反响。在此同时，为了使人们易于理解和接受孟德尔的遗传理论，贝特森和他的学生庞尼特(R．C. Punnett)将孟德尔原始论文所使用的文字和数学公式加以图式化，并给予了固定符号，如杂种第一代用“”表示、杂种第二代用“”表示、将遗传图用简明的棋盘式图解(即人们后来称为的庞尼特方格)表示。 1906年7月30日～8月3日在英国伦敦召开的第3届国际遗传学大会，仍然以“杂交和植物育种”的名义。贝特森在大会宣读“遗传学研究进展”论文，第一次公开建议人们把研究遗传和变异的生理学统称为“Genetics”(遗传学)。他在论文中提到：“采用‘遗传学’这个词，能完全表述我们所从事阐明生物遗传和变异现象的工作，其中包括进化论者和分类学者的理论问题、应用于动植物育种学家的实际问题。贝特森的建议，被出席大会的学者们顺利接受。 5 染色体遗传理论的建立在20世纪最初几年间，当植物学家和杂文工作者以极大的兴趣通过大量的动植物的杂交实验，继续去证明孟德尔学说具有普遍意义的同时，一些具有深厚细胞学基础的学者已敏锐地觉察到，在显微镜下可看到的染色体与孟德尔的”遗传因子”之间有着某种必然的联系。 1902年，鲍维里在用胚胎学和细胞学的实验方法对马蛔虫和海胆的染色体进行研究后，得出了“染色体的行为与孟德尔遗传因子具有平行关系”的结论。1903年，美国遗传学家萨顿(W．S．Sutton，1877—1916)通过对笨蝗精子形成过程中染色体变化的研究，意识到孟德尔遗传因子的分离和重组，与染色体在减数分裂中的分离和重组是如影随形，完全一致的。由此，他得出了“同源染色体在减数分裂时，以配对形式联合，再彼此分离，将构成孟德尔定律的物质基础”的著名推论。萨顿-鲍维里提出的染色体遗传理论，为解释孟德尔定律寻找到细胞学的基础。 1902年，美国细胞学家威尔森(E．B．Wilson，1856—1939)在他的经典著作《发生与遗传中的细胞》(第2版)中，也把细胞学家对染色体的认识与孟德尔定律进行了漂亮的综合，把生物的发生与遗传统一在细胞水平上，推进了人们对染色体和遗传之关系的认识。 1909年，美国遗传学家摩尔根(T．H．Morgan，1866-1945)从他自己培养的野生型红眼果蝇群体里，意外地发现了一只白眼雄果蝇。通过对果蝇眼色的遗传学分析，摩尔根第一次把一个具体的基因(白眼基因)定位于一个特定的染色体(X染色体)上，从而为遗传的染色体理论捉供了重要实验证据，开辟了一条遗传学和细胞学紧密结合的研究道路。这以后，摩尔根和他的学生继续以果蝇为研究材料，进行了一系列的确定基因与染色体关系的精彩实验，相继发现了基因的连锁和互换规律、性别决定和伴性遗传的机理，为遗传学的染色体理论的最终建立打下了牢固的基础。1926年，摩尔根出版了集染色体遗传学之大成的名著《基因论》(《The Theory of theGene》)，系统阐述了遗传学在细胞水平上的基因理论，丰富和发展了孟德尔遗传学说，使遗传学获得了前所未有的大发展孟德尔(1822-1884)与达尔文(1809-1882)都是十九世纪的科学巨人，这是常识。我们生活在「后－基因组时代」的人，甚至可能觉得孟德尔才是巨人中的巨人。例如起草高中生物学课程大纲的大学教授，就认为达尔文演化论是可有可无的题材，只适合让高三学生选修，意思就是网开一面，免修啦。有人敢主张遗传学也放在高三选修吗？不过，我们对孟德尔这个人知道得的确很少。要是拿他与达尔文比较，更能凸显这个事实。达尔文出身名门，连雪莱夫人的《科学怪人》(1818)都要抬出他祖父的名号，说服读者相信书中故事「不完全向壁虚构」。在母系方面，达尔文的母亲来自知名的威吉伍(Wedgwood)家。达尔文的外祖父为「威吉伍瓷器」奠定了基础，与达尔文的祖父是知识与事业上的朋友；他们一伙人在英国工业革命发轫之初（十八世纪末）的活动，仍是史家研究的焦点。就算达尔文没搞出什么伟大的名堂，他五年环球航行的游记，一路上收集的标本，加上他写的短篇论文与私人信件、札记，都能确保他在科学史上的地位，因为那些资料全都可以反映英国在十九世纪的典型科学活动。有时，平庸一些的科学家更能让我们一窥科学生涯的究竟。别的不说，做实验就是个沈闷的苦差事。百分之九十以上的实验都以失败告终。即使诺贝尔奖得主，也有许多人在本行之内，发表的错误意见比正确的还多。孟德尔实在太平庸了。他出生于农家，是长子，也是独子。他不想继承家业，家里又供不起他念书，这才进了修道院。孟德尔正式成为神职人员之后，连例行的职责都做不好，例如到医院照顾病人，因为他受不了医院内的景象。那时，贫穷的人才会上医院看病，医院资源不够，脏乱不堪，简直是病媒集散地。孟德尔身心受创，自己都病了。于是修道院长派他去教书。可是孟德尔到维也纳大学考中学教员资格考试，两次都失败了。修道院长送他到维也纳大学进修两年，好让他当个称职的中学老师。一八五三年七月，孟德尔返回修道院，第二年夏天就开始进行豌豆实验。一八六五年，他把实验结果整理出来，在当地的自然科学会分两次宣读，第二年正式发表，我们现在知道，其中包括了现在中学课本里的「孟德尔定律」：分离律与独立分配律。问题在于：孟德尔做豌豆实验的「本意」是什么？他想解决什么问题？他自认为得到了什么结论？他什么实验记录、笔记都没有留下，这几个问题的答案，后人只能从论文里自行解读。牛顿说他看得远，只因为他站在巨人的肩上；我们现在可以肯定发现行星三定律的克卜勒(Kepler, 1571-1630)是他的巨人之一。孟德尔呢？别说现在的我们搞不清楚孟德尔的企图，即使在当年，孟德尔也没什么知音，最冷酷的事实是：当时科学界对他的实验结果毫无反应。他订购了四十份论文抽印本，许多都寄给当时他心仪的学者，在达尔文的图书室里也找到过一份，居然还没有拆封！这件事让崇拜达尔文的人跌足叹息，因为达尔文自己发明的遗传学理论(1868)，当年是个笑话。孟德尔「暴得大名」，是他过世后十六年的事。公元一九○○年春，荷兰、德国、奥国有三位学者不约而同地「重新发现」孟德尔论文的价值。现在教科书将孟德尔冠上「遗传学之父」的头衔，就是根据他们的解释。有趣的是，科学界重新发现了孟德尔之后，一些自命为孟德尔信徒的学者反而是驳斥天择理论最力的人，使达尔文拒绝拆读孟德尔论文的往事似乎更显得合理。两位科学界的巨人，对彼此的成就既不讶异，又不欢喜，给了科学史家作文章的机会。为孟德尔作传的人就麻烦了，必须东拉西扯才能完成厚度足以与「遗传学之父」相称的传记。难的是，东拉西扯得有功力。中译出版的孟德尔传《花园中的僧侣》，英文原着(2000)没博得好评，就因为作者没扯出什么道理。例如一八六一年夏，孟德尔到伦敦参加世界博览会，作者想象两位大师万一见面的情景，根本没有抓住达尔文演化论的关键：人类数千年的育种经验，已足以撑起达尔文的论证；因此达尔文的遗传理论虽然是笑话，却无损他的学术地位。而作者无法清楚说明孟德尔豌豆实验的企图，使她的想象只能凑字数而已。生物遗传有两个面向，一是常，一是变。孟德尔遗传学定律可以说明「常」，却无法说明「变」。达尔文需要的遗传理论，必须能说明生物的「变」。因此，他们即使有机会切磋，大概也没有交集吧。至于孟德尔怎么看自己，仍是个谜。其实也不重要，科学史上是没有「个人」的。重要的是孟德尔定律，而不是孟德尔。......

文丨林下生风生物遗传是人类很早就观察到的生命现象，经过孟德尔的育种实验和研究分析之后，才找到遗传的法则。俗话说“龙生龙，凤生凤，老鼠的儿子会打洞。”人类很早就注意到，生物的某些特征可以在世代间传达，比如眼睛像爸爸，鼻子像妈妈等，而且也早就利用这种遗传现象进行生物育种的工作，但人们却只知其然而不知其所以然。就连达尔文在1859年提出“演化论”时，也只知生物族群中生物的特征有变异存在，且这些特征变异是演化过程中天择的选择基础，但却不知道这些变异是如何在世代间传达。这些神秘的遗传规则，直到19世纪末才由孟德尔计算出来。清贫的高材生孟德尔（1822—1884）出生于今捷克境内的一个小农庄，从小就经常在果园、花园里帮父母亲工作。孟德尔看到许多植物都是由两片小叶逐渐长大，然后开花结果，心里就想：“为什么麦子的种子长出来的一定是麦子，而葱的种子一定是生葱？”除了累积植物栽培的技术，他也在心里种下未来研究遗传学的种子。孟德尔在大学毕业之后，就进入奥古斯丁修道院担任见习修士，由于这里曾是中世纪的科学研究中心，修士们热衷科学研究和教育的传统，启发了孟德尔对科学研究的兴趣。后花园的豌豆实验自然界的一切原理原则，最简洁的表明法就是数学式的表示法。孟德尔成为神父之后希望能从事科学教育工作，所以在1851~1853年前往维也纳大学进修。这期间孟德尔主要修习自然科学和数学等科目，后来他确实将数学统计应用于研究中。修道院植物栽培园中的豌豆有些开白花，有些开紫花；有高茎、也有矮茎；豆荚有圆、也有皱扁，孟德尔很想知道，用开白花的豌豆栽种出来的豌豆是否也开白花？于是从1856年起，开始进行他著名的豌豆实验，并首次以数学计算的方法来探讨问题。孟德尔详细记录豌豆上下两代间的相近性和相异性，每逢豌豆丰收期，便针对收获结果作统计，这期间记录的植物个体数超过两万一千株。搜集了大量统计数据资料之后，孟德尔逐渐对亲代和子代的关系理出一些头绪。经过八个寒暑的努力，孟德尔终于找到生物遗传的基本规律，并计算出相对应的数学关系式，就是“分离定律”和“独立分配定律”，这两个定律揭示了生物遗传奥秘的基本规律。1865年，孟德尔将研究结果发表，题目是《植物杂交试验》；1869年又发表第二篇论文《动植物遗传之研究》。孟德尔还把一份论文寄给遗传学家尼基利，尼基利虽然读了孟德尔的论文，但因看不懂，无法估计孟德尔的研究发现有何重要性，致使孟德尔的论文在当时未被科学界所知。迟来的掌声科学的研究活动是一生最大的满足。除了豌豆杂交实验，孟德尔还长期观测气象和大阳黑子现象，并发表了9篇关于气象学的论文；同时他也对养蜂法和园艺很有研究，教导养蜂人家用杂交培育出优良品种，以制作更美味的蜂蜜。1868年孟德尔被任命为修道院院长，由于院务繁忙，从此便无暇顾及科学研究工作，但终其一生仍念念不忘。 1884年孟德尔做完最后一次气象观察后，心脏病发作，在1月6日与世长辞。当地的日报对孟德尔写下这样的颂词：“他的死使穷人失去一位恩人，使人类失去一位品德高尚的人，一位热情的朋友，和自然科学的促进者……”1月9日，修道院为孟德尔举行了葬礼，为数以千计的人们为他送葬，大家为失去这样一位敬爱的院长而悲伤，但仍不了解他在遗传学上的伟大贡献。 16年后的1900年。有3位科学家分别以不同的植物实验，同时获得与孟德尔相同的结果，这才使孟德尔的科学发现重见天日。3位科学家读了孟德尔的论文后，一致认为遗传规律的发现应当归功于孟德尔。孟德尔用心血浇灌的豌豆所告诉他的秘密，虽然时人不能与之共识，但终于还是拨云见日！为感念孟德尔在遗传学上的伟大成就，后人称他为“遗传学之父”。我是林下生风，坐标北京，感恩你来过，谢谢你一路相陪~ 晚安，我的朋友，一夜好梦~

1865年孟德尔发表论文

孟德尔（格雷戈尔·约翰·门德尔(该人物通译孟德尔，是译名规则中“门德尔”的特例)，德语：Gregor Johann Mendel，1822年7月20日－1884年1月6日）是一位奥地利遗传学家，天主教圣职人员，遗传学的奠基人。1822年7月20日孟德尔生于奥地利的海因岑多夫（今捷克的海恩塞斯）。他于1840年毕业于特罗保的预科学校，进入奥尔米茨哲学院学习。1843年因家贫而辍学，同年10月到圣奥斯定隐修院做修士。1847年被任命为神父。1849年受委派到茨纳伊姆中学任希腊文和数学代课教师。1851年－1853年在维也纳大学学习物理、化学、数学、动物学、植物学。1853年，他从维也纳大学毕业回修道院。1854年被委派到布吕恩技术学校任物理学和植物学的代理教师。并在那里工作了14年。1884年1月6日卒于布吕恩（今捷克的布尔诺）。约从1856年到1863年，他进行了8年的豌豆杂交实验。豌豆通常是自花受精的，但是孟德尔人工地将一个高的同一个矮的品种进行杂交，获得了只产生高植株的种子。当这种种子自花受精时，它产生的高植株和矮植株是3:1。这样产生的矮植株总是繁育同样的后代，但是三个高植株中只有一个如此，其他两个仍是以三与一的比例生出高和矮的植株来。孟德尔把他的实验结果解释为每一植株都具有两个决定高度性状的因子，每一亲体赋予一个因子。高的因子是显性，而矮的因子是隐性，因此杂交后第一代的植株全都是高的。当这一代自花受精后，这些因子在子代中排列可以是两个高因子在一起，或者两个矮因子在一起，或者一高一矮，一矮一高。前两种组合将会繁育出同样的后代，各自生出全是高的或全是矮的植物，而后面的两种组合则将以三与一之比生出高的或矮的植物来。孟德尔的研究支持了遗传的颗粒说，他并且把研究结果送给提出颗粒说的耐格里。但是耐格里对孟德尔的发现不予重视，因为他认为这些发现是“依靠经验的而不是依靠理智的”。孟德尔于1865年在布吕恩自然科学研究协会上报告了他的研究结果。1866年又在该会会刊上发表了题为《植物杂交试验》的论文。他在这篇论文中提出了遗传因子（现称基因）及显性性状、隐性性状等重要概念，并阐明其遗传规律，后人称之为孟德尔定律（包括基因的分离定律及基因的自由组合定律）。但是他的这些发现当时并未受到学术界的重视。直到1900年，孟德尔定律才由3位植物学家荷兰的德弗里斯、德国的科伦斯和奥地利的切尔马克通过各自的工作分别予以证实，成为近代遗传学的基础。从此孟德尔也被公认为科学遗传学的奠基人。

孟德尔做了豌豆实验他通过豌豆实验，发现了遗传规律、分离规律及自由组合规律。贡献如下：经过整整8年（1856-1864）的不懈努力，终于在1865年发表了《植物杂交试验》的论文，提出了遗传单位是遗传因子（现代遗传学称为基因）的论点，并揭示出遗传学的两个基本规律——分离规律和自由组合规律。这两个重要规律的发现和提出，为遗传学的诞生和发展奠定了坚实的基础，这也正是孟德尔名垂后世的重大科研成果。孟德尔的这篇不朽论文虽然问世了，但令人遗憾的是，由于他那不同于前人的创造性见解，对于他所处的时代显得太超前了，竟然使得他的科学论文在长达35年的时间里，没有引起生物界同行们的注意。直到1900年，他的发现被欧洲三位不同国籍的植物学家在各自的豌豆杂交试验中分别予以证实后，才受到重视和公认，遗传学的研究从此也就很快地发展起来！

孟德尔哪年发表论文

①1866年孟德尔的豌豆杂交实验,提出遗传定律——假说—演绎法 ②1910年摩尔根进行果蝇杂交实验,证明基因位于染色体上—假说演绎法 ③1903年萨顿研究蝗虫的减数分裂,提出假说“基因在染色体上”——类比推理法 ①②都是通过杂交实验发现了问题然后提出假说,之后利用测交的方法验证了假说的内容,进而得出的结论.所以均为假说演绎法.

孟德尔1822年7月20日出生于奥地利西里西亚，是遗传学的奠基人，被誉为现代遗传学之父。孟德尔通过豌豆实验，发现了遗传规律、分离规律及自由组合规律。人物生平早年1822年7月20日，孟德尔出生在奥地利西里西亚（现属捷克）海因策道夫村的一个贫寒的农民家庭里，父亲和母亲都是园艺家(外祖父是园艺工人)。孟德尔童年时受到园艺学和农学知识的熏陶,对植物的生长和开花非常感兴趣。 1840年他考入奥尔米茨大学哲学院,主攻古典哲学,但他还学习了数学。学校需要教师，当地的教会看到孟德尔勤奋好学，就派他到首都维也纳大学去念书。 1843年大学毕业以后，年方21岁的孟德尔进了布隆城奥古斯汀修道院，并在当地教会办的一所中学教书，教的是自然科学。他由于能专心备课，认真教课，所以很受学生的欢迎。后来，他又到维也纳大学深造，受到相当系统和严格的科学教育和训练，也受到杰出科学家们的影响，如多普勒，孟德尔为他当物理学演示助手；又如依汀豪生，他是一位数学家和物理学家；还有恩格尔，他是细胞理论发展中的一位重要人物，但是由于否定植物物种的稳定性而受到教士们的攻击。这些为他后来的科学实践打下了坚实的基础。孟德尔经过长期思索认识到，理解那些使遗传性状代代恒定的机制更为重要。 1856年，从维也纳大学回到布鲁恩不久，孟德尔就开始了长达8年的豌豆实验。孟德尔首先从许多种子商那里弄来了34个品种的豌豆，从中挑选出22个品种用于实验。它们都具有某种可以相互区分的稳定性状，例如高茎或矮茎、圆料或皱料、灰色种皮或白色种皮等。孟德尔通过人工培植这些豌豆，对不同代的豌豆的性状和数目进行细致入微的观察、计数和分析。运用这样的实验方法需要极大的耐心和严谨的态度。他酷爱自己的研究工作，经常向前来参观的客人指着豌豆十分自豪地说：“这些都是我的儿女！” 8个寒暑的辛勤劳作，孟德尔发现了生物遗传的基本规律，并得到了相应的数学关系式。人们分别称他的发现为“孟德尔第一定律”（即孟德尔遗传分离规律）和“孟德尔第二定律”，它们揭示了生物遗传奥秘的基本规律。孟德尔半身像豌豆实验孟德尔开始进行豌豆实验时，达尔文进化论刚刚问世。他仔细研读了达尔文的著作，从中吸收丰富的营养。保存至今的孟德尔遗物之中，就有好几本达尔文的著作，上面还留着孟德尔的手批，足见他对达尔文及其著作的关注。孟德尔定理展示(16张)起初，孟德尔豌豆实验并不是有意为探索遗传规律而进行的。他的初衷是希望获得优良品种，只是在试验的过程中，逐步把重点转向了探索遗传规律。除了豌豆以外，孟德尔还对其他植物作了大量的类似研究，其中包括玉米、紫罗兰和紫茉莉等，以期证明他发现的遗传规律对大多数植物都是适用的。从生物的整体形式和行为中很难观察并发现遗传规律，而从个别性状中却容易观察，这也是科学界长期困惑的原因。孟德尔不仅考察生物的整体，更着眼于生物的个别性状，这是他与前辈生物学家的重要区别之一。孟德尔选择的实验材料也是非常科学的。因为豌豆属于具有稳定品种的自花授粉植物，容易栽种，容易逐一分离计数，这对于他发现遗传规律提供了有利的条件。孟德尔清楚自己的发现所具有的划时代意义，但他还是慎重地重复实验了多年，以期更加臻于完善、1865年，孟德尔在布鲁恩科学协会的会议厅，将自己的研究成果分两次宣读。第一次，与会者礼貌而兴致勃勃地听完报告，孟德尔只简单地介绍了试验的目的、方法和过程，为时一小时的报告就使听众如坠入云雾中。孟德尔的遗传定律豌豆实验图解结论被埋没第二次，孟德尔着重根据实验数据进行了深入的理论证明。可是，伟大的孟德尔思维和实验太超前了。尽管与会者绝大多数是布鲁恩自然科学协会的会员，中既有化学家、地质学家和生物学家，也有生物学专业的植物学家、藻类学家。然而，听众对连篇累续的数字和繁复枯燥的论证毫无兴趣。他们实在跟不上孟德尔的思维。孟德尔用心血浇灌的豌豆所告诉他的秘密，时人不能与之共识，一直被埋没了35年之久！豌豆的杂交实验从1856年至1864年共进行了8年。孟德尔将其研究的结果整理成论文发表，但未引起任何反响。其原因有三个。第一，在孟德尔论文发表前7年（1859年），达尔文的名著《物种起源》出版了。这部著作引起了科学界的兴趣，几乎全部的生物学家转向生物进化的讨论。这一点也许对孟德尔论文的命运起了决定性的作用。第二，当时的科学界缺乏理解孟德尔定律的思想基础。首先那个时代的科学思想还没有包含孟德尔论文所提出的命题：遗传的不是一个个体的全貌，而是一个个性状。其次，孟德尔论文的表达方式是全新的，他把生物学和统计学、数学结合了起来，使得同时代的博物学家很难理解论文的真正含义。第三，有的权威出于偏见或不理解，把孟德尔的研究视为一般的杂交实验，和别人做的没有多大差别。孟德尔晚年曾经充满信心地对他的好友，布鲁恩高等技术学院大地测量学教授尼耶塞尔说：“看吧，我的时代来到了。”这句话成为伟大的预言。直到孟德尔逝世16年后，豌豆实验论文正式出版后34年，他从事豌豆试验后43年，预言才变成现实。守得云开见月明随着20世纪雄鸡的第一声啼鸣，来自三个国家的三位学者同时独立地“重新发现”孟德尔遗传定律。1900年，成为遗传学史乃至生物科学史上划时代的一年。从此，遗传学进入了孟德尔时代。今天，通过摩尔根、艾弗里、赫尔希和沃森等数代科学家的研究，已经使生物遗传机制——这个使孟德尔魂牵梦绕的问题建立在遗传物质DNA的基础之上。随着科学家破译了遗传密码，人们对遗传机制有了更深刻的认识。现在，人们已经开始向控制遗传机制、防治遗传疾病、合成生命等更大的造福于人类的工作方向前进。然而，所有这一切都与圣托马斯修道院那个献身于科学的修道士的名字相连。孟德尔的实验其他方面成果除了进行植物杂交实验之外，孟德尔还从事过植物嫁接和养蜂等方面的研究。此外，他还进行了长期的气象观测，他生前是维也纳动植物学会会员，并且是布吕恩自然科学研究协会和奥地利气象学会的创始人之一。编辑本段孟德尔遗传定律基本定律孟德尔遗传规律任何一门学科的形成与发展，总是同当时热衷于这门科学研究的杰出人物紧密相关，遗传学的形孟德尔遗传定律(7张)成与发展也不例外，孟德尔就是遗传学杰出的奠基人。他揭示出遗传学的两个基本定律——分离定律和自由组合定律。孟德尔其人1822年出生于当时奥地利海森道夫地区的一个贫苦农民家庭，他的父亲擅长于园艺技术，在父亲的直接熏陶和影响之下，孟德尔自幼就爱好园艺。1843年，他中学毕业后考入奥尔谬茨大学哲学院继续学习，但因家境贫寒，被迫中途辍学。1843年10月，因生活所迫，他步入奥地利布隆城的一所修道院当修道士。从1851年到1853年，孟德尔在维也纳大学学习了4个学期，系统学习了植物学、动物学、物理学和化学等课程。与此同时，他还受到了从事科学研究的良好训练，这些都为他后来从事植物杂交的科学研究奠定了坚实的理论基础。1854年孟德尔回到家乡，继续在修道院任职，并利用业余时间开始了长达12年的植物杂交试验。在孟德尔从事的大量植物杂交试验中，以豌豆杂交试验的成绩最为出色。经过整整8年（1856-1864）的不懈努力，终于在1865年发表了《植物杂交试验》的论文，提出了遗传单位是遗传因子（现代遗传学称为基因）的论点，并揭示出遗传学的两个基本规律——分离规律和自由组合规律。这两个重要规律的发现和提出，为遗传学的诞生和发展奠定了坚实的基础，这也正是孟德尔名垂后世的重大科研成果。孟德尔的这篇不朽论文虽然问世了，但令人遗憾的是，由于他那不同于前人的创造性见解，对于他所处的时代显得太超前了，竟然使得他的科学论文在长达35年的时间里，没有引起生物界同行们的注意。直到1900年，他的发现被欧洲三位不同国籍的植物学家在各自的豌豆杂交试验中分别予以证实后，才受到重视和公认，遗传学的研究从此也就很快地发展起来。孟德尔的分离规律豌豆具有一些稳定的、容易区分的性状，这很符合孟德尔的试验要求。所谓性状，即指生物体的形态、结构和生理、生化等特性的总称。在他的杂交试验中，孟德尔全神贯注地研究了7对相对性状的遗传规律。所谓相对性状，即指同种生物同一性状的不同表现类型，如豌豆花色有红花与白花之分，种子形状有圆粒与皱粒之分等等。为了方便和有利于分析研究起见，他首先只针对一对相对性状的传递情况进行研究，然后再观察多对相对性状在一起的传递情况。这种分析方法是孟德尔获得成功的一个重要原因。 1．显性性状与隐性性状大家知道，孟德尔的论文的醒目标题是《植物杂交试验》，因此他所从事试验的方法，主要是“杂交试验法”。他用纯种的高茎豌豆与矮茎豌豆作亲本（亲本以P表示），在它们的不同植株间进行异花传粉。如图2-4所示高茎豌豆与矮茎豌豆异花传粉的示意图。结果发现，无论是以高茎作母本，矮茎作父本，还是以高茎作父本，矮茎作母本（即无论是正交还是反交），它们杂交得到的第一代植株（简称“子一代”，以F1表示）都表现为高茎。也就是说，就这一对相对性状而言，F1植株的性状只能表现出双亲中的一个亲本的性状——高茎，而另一亲本的性状——矮茎，则在F1中完全没有得到表现。又如，纯种的红花豌豆和白花豌豆进行杂交试验时，无论是正交还是反交，F1植株全都是红花豌豆。正因为如此，孟德尔就把在这一对性状中，F1能够表现出来的性状，如高茎、红花，叫做显性性状，而把F1未能表现出来的性状，如矮茎、白花，叫做隐性性状。孟德尔在豌豆的其他5对相对性状的杂交试验中，都得到了同样的试验结果，即都有易于区别的显性性状和隐性性状。 2．分离现象及分离比在上述的孟德尔杂交试验中，由于在杂种F1时只表现出相对性状中的一个性状——显性性状，那么，相对性状中的另一个性状——隐性性状，是不是就此消失了呢？能否表现出来呢？带着这样的疑问，孟德尔继续着自己的杂交试验工作。孟德尔让上述F1的高茎豌豆自花授粉，然后把所结出的F2豌豆种子于次年再播种下去，得到杂种F2的豌豆植株，结果出现了两种类型：一种是高茎的豌豆（显性性状），一种是矮茎的豌豆（隐性性状），即：一对相对性状的两种不同表现形式——高茎和矮茎性状都表现出来了。孟德尔的疑问解除了，并把这种现象称为分离现象。不仅如此，孟德尔还从F2的高、矮茎豌豆的数字统计中发现：在1064株豌豆中，高茎的有787株，矮茎的有277株，两者数目之比，近似于3∶1。如图2-4A所示。孟德尔以同样的试验方法，又进行了红花豌豆的F1自花授粉。在杂种F2的豌豆植株中，同样也出现了两种类型：一种是红花豌豆（显性性状），另一种是白花豌豆（隐性性状）。对此进行数字统计结果表明，在929株豌豆中，红花豌豆有705株，白花豌豆有224株，二者之比同样接近于3∶1。孟德尔还分别对其他5对相对性状作了同样的杂交试验，其结果也都是如此。我们概括上述孟德尔的杂交试验结果，至少有三点值得注意：（1）F1的全部植株，都只表现某一亲本的性状（显性性状），而另一亲本的性状，则被暂时遮盖而未表现（隐性性状）。（2）在F2里，杂交亲本的相对性状——显性性状和隐性性状又都表现出来了，这就是性状分离现象。由此可见，隐性性状在F1里并没有消失，只是暂时被遮盖而未能得以表现罢了。（3）在F2的群体中，具有显性性状的植株数与具有隐性性状的植株数，常常表现出一定的分离比，其比值近似于3∶1。 3．对性状分离现象的解释孟德尔对上述7个豌豆杂交试验结果中所反映出来的、值得注意的三个有规律的现象感到吃惊。事实上，他已认识到，这绝对不是某种偶然的巧合，而是一种遗传上的普遍规律，但对于3∶1的性状分离比，他仍感到困惑不解。经过一番创造性思维后，终于茅塞顿开，提出了遗传因子的分离假说，其主要内容可归纳为：（1）生物性状的遗传由遗传因子决定（遗传因子后来被称为基因）。（2）遗传因子在体细胞内成对存在，其中一个成员来自父本，另一个成员来自母本，二者分别由精卵细胞带入。在形成配子时，成对的遗传因子又彼此分离，并且各自进入到一个配子中。这样，在每一个配子中，就只含有成对遗传因子中的一个成员，这个成员也许来自父本，也许来自母本。（3）在杂种F1的体细胞中，两个遗传因子的成员不同，它们之间是处在各自独立、互不干涉的状态之中，但二者对性状发育所起的作用却表现出明显的差异，即一方对另一方起了决定性的作用，因而有显性因子和隐性因子之分，随之而来的也就有了显性性状与隐性性状之分。（4）杂种F1所产生的不同类型的配子，其数目相等，而雌雄配子的结合又是随机的，即各种不同类型的雌配子与雄配子的结合机会均等。为了更好地证明分离现象，下面用一对遗传因子的图解来说明孟德尔的豌豆杂交试验及其假说，如图2-5所示。我们用大写字母D代表决定高茎豌豆的显性遗传因子，用小写字母d代表矮茎豌豆的隐性遗传因子。在生物的体细胞内，遗传因子是成对存在的，因此，在纯种高茎豌豆的体细胞内含有一对决定高茎性状的显性遗传因子DD，在纯种矮茎豌豆的体细胞内含有一对决定矮茎性状的隐性遗传因子dd。杂交产生的F1的体细胞中，D和d结合成Dd，由于D（高茎）对d（矮茎）是显性，故F1植株全部为高茎豌豆。当F1进行减数分裂时，其成对的遗传因子D和d又得彼此分离，最终产生了两种不同类型的配子。一种是含有遗传因子D的配子，另一种是含有遗传因子d的配子，而且两种配子在数量上相等，各占1/2。因此，上述两种雌雄配子的结合便产生了三种组合：DD、Dd和dd，它们之间的比接近于1∶2∶1，而在性状表现上则接近于3（高）∶1（矮）。因此，孟德尔的遗传因子假说，使得豌豆杂交试验所得到的相似结果有了科学的、圆满的解释。基因型与表现型我们已经看到，在上述一对遗传因子的遗传分析中，遗传下来的和最终表现出来的并不完全是一回事，如当遗传结构为DD型时，其表现出来的性状是高茎豌豆，而遗传结构为Dd型时，其表现出来的也是高茎豌豆。像这样，生物个体所表现出来的外形特征和生理特性叫做表现型，如高茎与矮茎，红花与白花；而生物个体或其某一性状的遗传基础，则被称为基因型，如高茎豌豆的基因型有DD和Dd两种，而矮茎豌豆的基因型只有dd一种。由相同遗传因子的配子结合成的合子发育而成的个体叫做纯合体，如DD和dd的植株；凡是由不同遗传因子的配子结合成的合子发育而成的个体则称为杂合体，如Dd。基因型是生物个体内部的遗传物质结构，因此，生物个体的基因型在很大程度上决定了生物个体的表现型。例如，含有显性遗传因子D的豌豆植株（DD和Dd）都表现为高茎，无显性遗传因子的豌豆植株（dd）都表现为矮茎。由此可见，基因型是性状表现的内在因素，而表现型则是基因型的表现形式。由以上分析我们还可知道，表现型相同，基因型却并不一定相同。例如，DD和Dd的表现型都是高茎，但其基因型并不相同，并且它们的下一代有差别：DD的下一代都是高茎的，而Dd的下一代则有分离现象——既有高茎，也有矮茎。 4．分离规律的验证前面讲到孟德尔对分离现象的解释，仅仅建立在一种假说基础之上，他本人也十分清楚这一点。假说毕竟只是假说，不能用来代替真理，要使这个假说上升为科学真理，单凭其能清楚地解释他所得到的试验结果，那是远远不够的，还必须用实验的方法进行验证这一假说。下面介绍孟德尔设计的第一种验证方法，也是他用得最多的测交法。测交就是让杂种子一代与隐性类型相交，用来测定F1的基因型。按照孟德尔对分离现象的解释，杂种子一代F1（Dd）一定会产生带有遗传因子D和d的两种配子，并且两者的数目相等；而隐性类型（dd）只能产生一种带有隐性遗传因子d的配子，这种配子不会遮盖F1中遗传因子的作用。所以，测交产生的后代应当一半是高茎（Dd）的，一半是矮茎（dd）的，即两种性状之比为1∶1。如图2-6所示测交实验的方法。孟德尔用子一代高茎豌豆（Dd）与矮茎豌豆（dd）相交，得到的后代共64株，其中高茎的30株，矮茎的34株，即性状分离比接近1∶1，实验结果符合预先设想。对其他几对相对性状的测交试验，也无一例外地得到了近似于1∶1的分离比。孟德尔的测交结果，雄辩地证明了他自己提出的遗传因子分离假说是正确的，是完全建立在科学的基础上的。 5．分离规律的实质孟德尔提出的遗传因子的分离假说，用他自己所设计的测交等一系列试验，已经得到了充分的验证，亦被后人无数次的试验所证实，现已被世人所公认，并被尊称为孟德尔的分离规律。那么，孟德尔分离规律的实质是什么呢？这可以用一句话来概括，那就是：杂合体中决定某一性状的成对遗传因子，在减数分裂过程中，彼此分离，互不干扰，使得配子中只具有成对遗传因子中的一个，从而产生数目相等的、两种类型的配子，且独立地遗传给后代，这就是孟德尔的分离规律。孟德尔的自由组合规律孟德尔在揭示了由一对遗传因子（或一对等位基因）控制的一对相对性状杂交的遗传规律——分离规律之后，这位才思敏捷的科学工作者，又接连进行了两对、三对甚至更多对相对性状杂交的遗传试验，进而又发现了第二条重要的遗传学规律，即自由组合规律，也有人称它为独立分配规律。这里我们仅介绍他所进行的两对相对性状的杂交试验。 1．杂交试验现象的观察孟德尔在进行两对相对性状的杂交试验时，仍以豌豆为材料。他选取了具有两对相对性状差异的纯合体作为亲本进行杂交，一个亲本是结黄色圆形种子（简称黄色圆粒），另一亲本是结绿色皱形种子（简称绿色皱粒），无论是正交还是反交，所得到的F1全都是黄色圆形种子。由此可知，豌豆的黄色对绿色是显性，圆粒对皱粒是显性，所以F1的豌豆呈现黄色圆粒性状。如果把F1的种子播下去，让它们的植株进行自花授粉（自交），则在F2中出现了明显的形状分离和自由组合现象。在共计得到的556粒F2种子中，有四种不同的表现类型. 如果以数量最少的绿色皱形种子32粒作为比例数1，那么F2的四种表现型的数字比例大约为9∶3∶3∶1。如图2-7所示豌豆种子两对相对性状的遗传实验。从以上豌豆杂交试验结果看出，在F2所出现的四种类型中，有两种是亲本原有的性状组合，即黄色圆形种子和绿色皱形种子，还有两种不同于亲本类型的新组合，即黄色皱形种子和绿色圆形种子，其结果显示出不同相对性状之间的自由组合。 2．杂交试验结果的分析孟德尔在杂交试验的分析研究中发现，如果单就其中的一对相对性状而言，那么，其杂交后代的显、隐性性状之比仍然符合3∶1的近似比值。以上性状分离比的实际情况充分表明，这两对相对性状的遗传，分别是由两对遗传因子控制着，其传递方式依然符合于分离规律。此外，它还表明了一对相对性状的分离与另一对相对性状的分离无关，二者在遗传上是彼此独立的。如果把这两对相对性状联系在一起进行考虑，那么，这个F2表现型的分离比，应该是它们各自F2表现型分离比（3∶1）的乘积：这也表明，控制黄、绿和圆、皱两对相对性状的两对等位基因，既能彼此分离，又能自由组合。 3．自由组合现象的解释那么，对上述遗传现象，又该如何解释呢？孟德尔根据上述杂交试验的结果，提出了不同对的遗传因子在形成配子中自由组合的理论。因为最初选用的一个亲本——黄色圆形的豌豆是纯合子，其基因型为YYRR，在这里，Y代表黄色，R代表圆形，由于它们都是显性，故用大写字母表示。而选用的另一亲本——绿色皱形豌豆也是纯合子，其基因型为yyrr，这里y代表绿色，r代表皱形，由于它们都是隐性，所以用小写字母来表示。由于这两个亲本都是纯合体，所以它们都只能产生一种类型的配子，即： YYRR——YR yyrr——yr 二者杂交，YR配子与yr配子结合，所得后代F1的基因型全为YyRr，即全为杂合体。由于基因间的显隐性关系，所以F1的表现型全为黄色圆形种子。杂合的F1在形成配子时，根据分离规律，即Y与y分离，R与r分离，然后每对基因中的一个成员各自进入到下一个配子中，这样，在分离了的各对基因成员之间，便会出现随机的自由组合，即：（1） Y与R组合成YR；（2）Y与r组合成Yr；（3）y与R组合成yR；（4）y与r组合成yr。由于它们彼此间相互组合的机会均等，因此杂种F1（YyRr）能够产生四种不同类型、相等数量的配子。当杂种F1自交时，这四种不同类型的雌雄配子随机结合，便在F2中产生16种组合中的9种基因型合子。由于显隐性基因的存在，这9种基因型只能有四种表现型，即：黄色圆形、黄色皱形、绿色圆形、绿色皱形。如图2-8所示它们之间的比例为9∶3∶3∶1。这就是孟德尔当时提出的遗传因子自由组合假说，这个假说圆满地解释了他观察到的试验结果。事实上，这也是一个普遍存在的最基本的遗传定律，这就是孟德尔发现的第二个遗传定律——自由组合规律，也有人称它为独立分配规律。 4．自由组合规律的验证与分离规律相类似，要将自由组合规律由假说上升为真理，同样也需要科学试验的验证。孟德尔为了证实具有两对相对性状的F1杂种，确实产生了四种数目相等的不同配子，他同样采用了测交法来验证。把F1杂种与双隐性亲本进行杂交，由于双隐性亲本只能产生一种含有两个隐性基因的配子（yr），所以测交所产生的后代，不仅能表现出杂种配子的类型，而且还能反映出各种类型配子的比数。换句话说，当F1杂种与双隐性亲本测交后，如能产生四种不同类型的后代，而且比数相等，那么，就证实了F1杂种在形成配子时，其基因就是按照自由组合的规律彼此结合的。为此，孟德尔做了以下测交试验，如图2-9所示。实际测交的结果，无论是正交还是反交，都得到了四种数目相近的不同类型的后代，其比数为1∶1∶1∶1，与预期的结果完全符合。这就证实了雌雄杂种F1在形成配子时，确实产生了四种数目相等的配子，从而验证了自由组合规律的正确性。 5．自由组合规律的实质根据前面所讲的可以知道，具有两对（或更多对）相对性状的亲本进行杂交，在F1产生配子时，在等位基因分离的同时，非同源染色体上的非等位基因表现为自由组合，这就是自由组合规律的实质。也就是说，一对等位基因与另一对等位基因的分离与组合互不干扰，各自独立地分配到配子中。孟德尔遗传规律在理论和实践上的意义孟德尔的分离规律和自由组合规律是遗传学中最基本、最重要的规律，后来发现的许多遗传学规律都是在它们的基础上产生并建立起来的，它犹如一盏明灯，照亮了近代遗传学发展的前途。 1．理论应用从理论上讲，自由组合规律为解释自然界生物的多样性提供了重要的理论依据。大家知道，导致生物发生变异的原因固然很多，但是，基因的自由组合却是出现生物性状多样性的重要原因。比如说，一对具有20对等位基因（这20对等位基因分别位于20对同源染色体上）的生物进行杂交，F2可能出现的表现型就有220=1048576种。这可以说明现在世界生物种类为何如此繁多。当然，生物种类多样性的原因还包括基因突变和染色体变异，这在后面还要讲到。分离规律还可帮助我们更好地理解为什么近亲不能结婚的原因。由于有些遗传疾病是由隐性遗传因子控制的，这些遗传病在通常情况下很少会出现，但是在近亲结婚（如表兄妹结婚）的情况下，他们有可能从共同的祖先那里继承相同的致病基因，从而使后代出现病症的机会大大增加。因此，近亲结婚必须禁止，这在我国婚姻法中已有明文规定。 2．实践应用孟德尔遗传规律在实践中的一个重要应用就是在植物的杂交育种上。在杂交育种的实践中，可以有目的地将两个或多个品种的优良性状结合在一起，再经过自交，不断进行纯化和选择，从而得到一种符合理想要求的新品种。比方说，有这样两个品种的番茄：一个是抗病、黄果肉品种，另一个是易感病、红果肉品种，现在需要培育出一个既能稳定遗传，又能抗病，而且还是红果肉的新品种。你就可以让这两个品种的番茄进行杂交，在F2中就会出现既抗病又是红果肉的新型品种。用它作种子繁殖下去，经过选择和培育，就可以得到你所需要的能稳定遗传的番茄新品种。番茄杂交育种被称为“怪人”1857年，捷克第二大城市布尔诺南郊的农民们发现，布尔诺修道院里来了个奇怪的修道士。孟德尔这个“没事找事”的怪人在修道院后面开垦出一块豌豆田，终日用木棍、树枝和绳子把四处蔓延的豌豆苗支撑起来，让它们保持“直立的姿势”，他甚至还小心翼翼地驱赶传播花粉的蝴蝶和甲虫。字数有限，参看百度百科

孟德尔论文哪年发表

孟德尔论文哪一年发表

约翰·孟德尔，奥地利遗传学家。他发现了著名的孟德尔定律。孟德尔于1822年出生于奥地利西里西亚的海因赞多夫林(今捷克的海因西斯)。父母都是农民。父亲对于园艺颇有研究，这为孟德尔从事后来的研究工作起到了启蒙的作用。小时候，孟德尔家境贫寒，无法上学，但他对数学非常感兴趣，一边向父母学习园林技术，一边自学数学以及其他自然科学知识。21岁时，迫于生存的压力，也为了能够有更多的时间用于学习，他选择了“一辈子不会挨饿”的职业，到布吕恩市的康尼格克洛斯特修道院当了一名教士。修道院院长纳普本人也十分爱好科学，平时喜欢阅读一些科技方面的书籍，因此他十分赞赏孟德尔热心研究科学的精神，尽自己的能力帮助和支持他学习和研究。在修道院，开始几年的生活使孟德尔有了更多的时间和机会去阅读科技书籍，知识面大增。

1847年，孟德尔升任神父。因为亲身体会到了自学的艰辛，他决定去当兼职教师，帮助那些同自己一样热爱学习却不能上学的穷孩子。1850年，孟德尔参加了奥地利教育部门组织的教师资格考试，但名落孙山。为了实现自己当教师的愿望，他在1851～1853年来到维也纳大学学习了两年。毕业后回到修道院，一边继续当神父，一边在布吕恩技术中心兼职担任自然科学老师。直到1868年，他担任修道院院长以后，由于行政事务繁忙，才被迫辞去兼职教师的工作。

由于受家庭环境的影响，孟德尔从小就对植物产生了浓厚的兴趣。他特别喜欢种豌豆，却从来都没有想到要在豌豆上进行实验。后来在修道士克拉谢尔的启发下，1865年，孟德尔决定对不同形态特征的豌豆进行杂交实验。修道院里正好有一个小植物园，他在植物园中划出一块长35米、宽7米的地块作为试验区。这一小块土地又被他分为几个更小的区域。每个小的试验区只有一个独立的性状特征。他把同一性状具有明显不同特点的两种豌豆称为“相对性状”。

经过两年的辛勤培育，孟德尔从34个豌豆品种中，认真选出22个具有7对不同相对性状的纯种豌豆品种进行杂交实验。神职人员是不允许结婚的，孟德尔就把修道院当成自己的家，把豌豆当成自己的孩子，认真呵护培育。

杂交品种选好之后，孟德尔几乎把每天的业余时间全都放在了豌豆上，观察它们每一个细微的变化。豌豆开花时，他怕不同试验区的豌豆之间发生不可控制的杂交，就把每个小试验区的四周利用木板围起来，利用人工授粉技术使相对性状不同的豌豆之间进行杂交，或者采用严格的措施使之白花授粉。成熟之后，他又仔细数清各个小试验区果实的数目，并分门别类地把种子收藏好，贴上标签，准备第二年再接着试验。

经过多年的观察和试验，孟德尔发现了令自己都大吃一惊的现实。他发现杂交所得豌豆的子一代只出现一个亲本性状，而另一个亲本性状则表现不出来。他把在子一代中表现出来的亲本性状称为显性，表现不出来的亲本性状称为隐性。在豌豆的实验中，将黄子叶豌豆与绿子叶豌豆进行杂交后，子一代全部呈现出黄色子叶。于是黄色子叶为显性，绿色子叶为隐性。当把表现为显性的子一代播种下去，让它们全部白花传粉，不另加绿子叶亲本，结果得到的子二代同时出现显性和隐性的个体。孟德尔多次试验后发现，显性和隐性的比例大致为3∶1。这个比率，后来人们称为孟德尔比率。

经过八年的努力，孟德尔终于证实了自己的发现，并写成了论文。1865年2月18日，在高等技术学院举行的布吕恩市自然科学研究会的例会上，孟德尔宣读了他的论文——《植物杂交实验》。3月8日，孟德尔作了第二次报告，着重根据实验数据进行了深入的理论论证，该论文1866年在布吕恩《自然科学》杂志上发表。

1886年12月31日，孟德尔把自己的论文寄给了当时世界第一流的植物学权威、瑞士的耐格里教授，希望得到他的肯定。两个月以后，孟德尔收到了耐格里的回信。信中说：“我认为，你用豌豆做的实验还远远没有完成，其实这只是刚刚开始。对于你的来信我提不出任何其他的意见，因为我对这些试验没有详细的了解和认识，但是我建议你改用山柳菊再次进行试验。”

虽然这篇论文暂时没有得到耐格里的肯定，但是孟德尔对自己的论文深信不疑。在他去世16年后的1900年，德国的科林斯、奥地利的切尔马克、荷兰的德弗斯三人分别独立地得出了与孟德尔相似的结论，并在浩如烟海的文献资料中找出了孟德尔的那篇文章。

孟德尔的学说终于得到了社会的肯定，从此以后，生物遗传进入了孟德尔时代。